夏禮輔循環

夏禮輔循環【粵讀：haa⁶ lai⁵ fu⁶ ceon⁴ waan⁴，英文： Krebs cycle，亦稱為：三羧酸循環（Tricarboxylic Acid Cycle）或做檸檬酸循環（Citric Acid Cycle）】係需氧生物普遍存在嘅代謝途徑，因為響呢個循環，幾個主要嘅中間代謝物係含有三個羧基嘅檸檬酸，因此又叫做檸檬酸循環或者三羧酸循環。呢個循環係德國科學家夏禮輔發現嘅，所以叫做夏禮輔循環。夏禮輔循環係三大營養素（醣類、脂類同埋氨基酸）嘅最終代謝通路，又係醣類、脂類同氨基酸代謝聯繫嘅樞紐。

夏禮輔循環

響夏禮輔循環，反應物葡萄糖或者脂肪酸會變成乙酰輔酶A。呢種「活化醋酸」（一分子輔酶同一個乙酰基相連），會喺循環過程分解產生最終產物二氧化碳兼且脫氫，質子將傳遞畀輔酶菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸（NAD⁺）同黃素腺嘌呤（FAD），使佢哋成為NADH + H⁺同FADH₂。 NADH + H⁺同FADH₂會繼續響呼吸鏈被氧化成NAD⁺同FAD，兼且產生水。呢種受調節嘅「燃燒」會產生ATP，提供能量。

真核生物嘅線粒體同原核生物嘅細胞質係夏禮輔循環嘅場所。佢係呼吸作用過程入便嘅一步，但響需氧型生物，佢比呼吸鏈早發生。厭氧型生物就首先遵循同樣嘅途徑分解高能有機化合物，例如葡萄糖解，但之後並唔進行夏禮輔循環，而係進行唔需要氧氣參與嘅發酵過程。

響糖代謝過程入便嘅位置

夏禮輔循環係四步糖代謝（高能量碳鍵嘅斷裂）中嘅第三步。其餘三步係葡萄糖解、丙酮酸氧化脫羧同呼吸鏈（電子傳遞鏈）：

葡萄糖解→丙酮酸氧化脫羧→夏禮輔循環→呼吸鏈

夏禮輔循環入便嘅化學反應

乙酰輔酶A 喺循環入便出現：檸檬酸（I）係循環嘅第一個產物（→圖1），佢係通過草酰乙酸（X）同埋乙酰輔酶A(XI)嘅乙酰基之間嘅縮合反應產生嘅。就好似上便講嘅咁樣，乙酰輔酶A係早先進行嘅葡萄糖解，蛋白質代謝或者脂肪酸代謝嘅一個產物（→圖2）。

反應一覽

分子	酵素	反應類型	反應物／ 輔助酵素	產物／ 輔助酵素
I. 檸檬酸	1. 烏頭酸酶	脫水		H2O
II. 順-烏頭酸	2. 烏頭酸酶	復水合	H2O
III. 異檸檬酸	3. 異檸檬酸脫氫酶	氧化	NAD+	NADH+H+
IV. 草酰琥珀酸	4. 異檸檬酸脫氫酶	脫羧
V. α-酮戊二酸	5. α-酮戊二酸脫氫酶複合體	氧化脫羧	NAD+ CoA-SH	NADH+H+ CO2
VI. 琥珀酰輔酶A	6. 琥珀酰輔酶A合成酶	底物水平磷酸化	GDP Pi	GTP CoA-SH
VII. 琥珀酸	7. 琥珀酸脫氫酶	氧化	FAD+	FADH2
VIII. 延胡索酸	8. 延胡索酸酶	水合	H2O
IX. L-蘋果酸	9. 蘋果酸脫氫酶	氧化	NAD+	NADH+H+
X. 草酰乙酸	10. 檸檬酸合酶	加成
XI. 乙酰輔酶A

化學式概括

夏禮輔循環（檸檬酸循環）全部反應嘅總和可以表示成：

Acetyl-CoA + 3 NAD⁺ + FAD + GDP + P_i + 2 H₂O →
CoA-SH + 3 NADH + 3 H⁺ + FADH₂ + GTP + 2 CO₂

• 兩個碳原子以CO₂嘅形式離開循環。循環最後草酰乙酸會再次產生，再次從乙酰輔酶A中得到兩個碳原子。亦即係講，一分子六碳化合物（檸檬酸）經過多步反應分解成一分子四碳化合物（草酰乙酸）。草酰乙酸會係接落嚟嘅反應入便遵循同樣嘅途徑獲得兩個碳原子，再次成為檸檬酸。
• 能量會喺接落嚟嘅其中一步反應入便以GTP嘅形式釋放（同ATP一樣，係細胞嘅能量貨幣）。但係循環入邊產生嘅氫載體（NADH + H⁺ and FADH₂）將會喺細胞呼吸鏈釋放更多能量，呢個亦正係細胞呼吸嘅主要目的。檸檬酸循環嘅前提係，早先進行嘅葡萄糖解等過程能夠提供足夠嘅活化乙酸，以乙酰輔酶A嘅形式出現喺循環入邊。NADH + H⁺ 同FADH₂係輔助酵素，佢哋可以攜帶質子同埋電子，並喺需要嘅時候釋放佢哋。
• 循環產生嘅總能量為一分子ATP（準確來講係：GTP），而細胞呼吸嘅全部四步反應（包括呼吸鏈入便嘅內呼吸），一個葡萄糖分子就可以產生38分子嘅ATP。（38係理想化化學計算嘅結果，實則數字約莫係32，如果進行蘋果酸穿梭就再減2（36或30）。

夏禮輔循環喺物質代謝嘅地位

圖2 : 同三羧酸循環相聯繫嘅代謝途徑示意圖 蛋白質代謝：蛋白質分解成單個氨基酸 脂肪酸代謝：脂肪酸嘅Beta-氧化 脂肪產生 糖：葡萄糖解 直到丙酮酸 氨基酸。 乙酰輔酶A。 丙酮酸。 夏禮輔循環。

圖2嘅上邊部分（數字1-3，咖啡色）係三大類營養物質蛋白質、脂肪同埋醣，佢哋將會被分解。

蛋白質最終分解成氨基酸（數字4），糖則分解成丙酮酸（數字6）。喺接落嚟嘅反應入便呢兩種產物會產生乙酰輔酶A（數字5）。

脂肪酸會通過Beta-氧化直接產生乙酰輔酶A。因此，乙酰輔酶A係三大代謝反應嘅中心分解產物。佢嘅乙酰基會再循環分解成二氧化碳，從而獲得能量（GTP，可轉化成ATP）同埋氫載體（NADH + H⁺, FADH₂）。

至於喺循環中產生嘅氫原子，將會由輔助酵素攜帶至呼吸鏈，喺呼吸鏈嘅反應入便將會釋放大量嘅能量，並貯存響ATP分子入便。

交互式代謝途徑圖

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夏禮輔循環 編輯