廷貝根四大問題
呢四條問題喺廿一世紀初嘅動物行為學上又有叫做分析層次（level of analysis），可以分做終極因素同接近因素兩大類。
接近因素 編輯
機制方面嘅因素，又有叫接近因素（proximate factors），係指攞一隻實際嘅動物個體，嗰樣行為以乜嘢物理方式產生：
- 神經同生理上嘅因素：喺絕大多數嘅動物當中[註 1]，行為都係受神經系統控制嘅，中樞神經系統（包括個腦）會由眼等嘅感官嗰度接收有關外界刺激嘅訊號，知道環境入面有啲乜嘢刺激喺度，跟住中樞神經系統就會射訊號去身體嘅特定部份嗰度，令隻動物做出應付嗰種刺激嘅行為。例如係食嘢嘅行為噉，一隻動物嘅腦會由眼（睇到嚿嘢食）同埋鼻（聞到嘢食嘅氣味）等嘅感官嗰度攞到資訊，知道「有嘢食」（刺激）同埋知嚿嘢食喺邊個位置，然後個腦就會射一啲訊號去手腳嗰啲肌肉嗰度，教肌肉點樣郁，最後令隻動物行埋去嚿嘢食嗰度（動作）[3]。
| 「 | 問題 1：呢樣行為係由乜嘢神經同生理過程產生嘅呢？
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」 |
- 發育上嘅因素：神經科學上嘅研究清楚噉表明，一隻動物嘅神經系統會隨住成長而起變化，呢樣嘢响人身上都睇得到[4][5]；因為行為係受神經系統主導嘅，所以原則上一隻動物嘅行為理應會隨住成長而有所變化。例如係想像哺乳類動物嘅食嘢行為，哺乳類最大嘅特徵係生咗啲仔女出嚟個阿媽會餵奶俾啲仔女飲，為仔女提供營養，不過啲仔女去到咁上下大就實要斷奶，改為去食一啲成年動物會食嘅嘢，即係話响一隻哺乳類動物嘅成長過程裏面，隻動物嘅食嘢行為正常嚟講會出現由「行埋阿媽嗰度飲奶」變成「行埋成年動物會食嘅嘢嗰度，再將嗰樣嘢食落肚」噉嘅變化[6]。
| 「 | 問題 2：呢樣行為係會點樣隨住成長而起變化呢？
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」 |
終極因素 編輯
廷貝根四大問題當中嘅第二類涉及進化方面嘅因素，又有叫終極因素（ultimate factors）：
- 功能性方面嘅因素：神經系統嘅特性能夠影響行為，而神經系統嘅特性喺相當大程度上受遺傳因素話事，所以行為係可遺傳嘅；根據進化論上對物競天擇（natural selection）嘅思考，如果一樣可遺傳嘅特徵（例如一樣行為）喺一個物種嘅生物個體當中好常見，噉正路嚟講表示嗰樣特徵喺嗰個物種嘅進化史上有利於嗰種生物生存同繁殖－如果嗰樣特徵係不利於生存同繁殖嘅話，噉有嗰種特徵嘅個體應該會生到冇咁多後代，並且慢慢噉俾比較擅長生存同繁殖嘅同類取代。用返戰鬥定逃走反應嚟做例子，想像家陣有兩羣美洲野牛，其中一羣有戰鬥定逃走嘅行為，撞到狼等嘅獵食者嗰時曉準備戰鬥或者快速走佬，另外嗰羣冇，噉曉做戰鬥定逃走反應嗰啲美洲野牛正路嚟講應該比較擅長生存同繁殖，於是佢哋會生到多啲後代而且啲後代嘅生存能力會強啲，如是者，唔識做戰鬥定逃走反應嗰羣個體就會慢慢噉受到淘汰，最後只係淨低啲識做戰鬥定逃走反應嘅個體－呢個就係戰鬥定逃走反應呢種行為存在嘅功能性原因[7][8]。研究一樣行為嘅功能性起因可以靠實驗同電腦模擬等嘅方法。
| 「 | 問題 3：呢樣行為喺嗰種動物嘅進化史上扮演咗咩功能？
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」 |
- 進化史方面嘅因素：知道咗一樣行為响進化史上扮演嘅功能，研究者跟住就要思考嗰樣行為嘅具體進化史－進化係一樣動態嘅過程，諗返頭先美洲野牛個例子，想像家陣「曉戰鬥定逃走嘅個體」同「唔曉戰鬥定逃走嘅個體」之間嘅牛口數量比例係 50:50，而因為前者生存同繁殖嘅能力勁啲，於是去到下一代嗰陣兩種個體之間嘅數量比例變咗做 55:45，而再下一代個比例就係 65:35... 如此類推；由呢個例子可以睇得出，由「兩種個體之間比例係 50:50」變成「絕大多數個體都曉戰鬥定逃走」嘅過程會花若干嘅時間。動物行為學家可以用親緣關係學（phylogenetics）等嘅方法，嘗試搵出場進化過程上唔同事件嘅發生時間[9]。
| 「 | 問題 4：呢樣行為喺嗰種動物嘅進化史上條時間線係點（例：幾時出現同幾時變咗做嗰個物種普遍有嘅行為）？
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」 |
綜合四因素 編輯
接近因素同終極因素呢兩種考量可以話係相輔相成：喺分析一樣行為嗰時，動物行為學家會諗嗮呢四種因素；例如係分析戰鬥定逃走反應，動物行為學家會諗接近因素嘅問題－即係首先會諗
- 一種動物點樣感知危險嘅存在同埋個腦會經邊啲神經線嚟控制身體做出戰鬥定逃走嘅動作（問題 1），
- 又會諗一種動物物種當中唔同年紀嘅個體喺戰鬥定逃走反應上有咩分別，例如「會唔會某啲年紀嘅個體零舍傾向戰鬥而唔係逃走？」（問題 2）；
- 跟住動物行為學家仲會考慮呢樣行為喺種動物嘅進化史上點樣幫佢哋嘅祖先生存同繁殖（問題 3），
- 然後仲要研究嗰個動物物種嘅神經系統喺進化史上起過乜嘢變化，從而令佢哋嘅行為變成噉嘅樣（問題 4），
解答嗮呢四條問題之後，動物行為學家就算係對呢樣行為有咗全面嘅理解[1]。
睇埋 編輯
註釋 編輯
攷 編輯
- ↑ 1.0 1.1 MacDougall-Shackleton, Scott A. (2011-07-27). "The levels of analysis revisited". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 366 (1574): 2076-2085.
- ↑ Bateson, P., & Laland, K. N. (2013). Tinbergen's four questions: an appreciation and an update. Trends in ecology & evolution, 28(12), 712-718.
- ↑ Williams, E. A. (2020). Eleven. Appetite and the Nature-Nurture Divide: Eating Behavior in Psychology and Ethology. In Appetite and Its Discontents (pp. 217-240). University of Chicago Press.
- ↑ Purves, Dale.; Lichtman, Jeff W. Principles of neural development. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. 1985.
- ↑ Gilbert, Scott F.; College, Swarthmore; Helsinki, the University of (2014). Developmental biology (Tenth ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer.
- ↑ Psouni, E., Janke, A., & Garwicz, M. (2012). Impact of carnivory on human development and evolution revealed by a new unifying model of weaning in mammals. PloS one, 7(4), e32452.
- ↑ LeDoux, J. E. (2012). Evolution of human emotion: a view through fear. In Progress in brain research (Vol. 195, pp. 431-442). Elsevier.
- ↑ Hogan, J. A., & Bolhuis, J. J. (2009). Tinbergen's four questions and contemporary behavioral biology. Tinbergen's legacy. Cambridge University Press, Cambridge, 25-34.
- ↑ Tinbergen, N. (1963). On aims and methods of ethology. Zeitschrift für tierpsychologie, 20(4), 410-433.