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視覺系統

視覺系統（英文：visual system）係指中央神經系統裏面負責處理視覺資訊（眼所探測到嘅光）嘅部份。

視覺系統各部份嘅簡化圖解

喺人同多數哺乳類當中：

  • 光會通過眼角膜射落去對光敏感、位於隻眼最後嘅視網膜（retina）嗰度。
  • 視網膜上有感光細胞（photoreceptive cell；一塊人類視網膜上有上億粒感光細胞）會按接收到嘅光嘅物理特性（強度同顏色等）嚟決定射乜嘢訊號：例如有啲感光細胞淨係會對藍色光有反應，所以如果呢柞細胞有射訊號，個腦就可以知道隻眼實係接收到藍色光；又有啲感光細胞射訊號嘅頻率會視乎收到嘅光嘅強度而定，所以個腦可以透過觀察呢啲訊號嘅頻率得知隻眼睇到嘅光嘅強度。
  • 呢啲訊號會經視神經（optic nerve）上腦，目的地係位於枕葉後方嘅視覺皮層（visual cortex）[1]－視覺皮層係成塊大腦皮層（大腦最外面嗰浸組織）嘅視覺資訊中心，負責處理個腦收到嘅視覺訊號，而視覺皮層病變可以搞到個人就算對眼好地地都盲[2][3]。

一般嚟講，人嘅視覺系統會對電磁波譜當中波長喺 370 至 730 納米之間嘅電磁波（EM wave）有反應－呢啲電磁波係所謂嘅可見光[4]。不過一個人睇得到乜嘢電磁波可以受年齡等因素影響，例如有研究發現，佢哋研究樣本當中嘅細路可以睇得到大人睇唔到、波長得嗰 340 納米嘅紫外光[5]。

主要部份

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睇埋：視覺同眼

視覺系統最重要嘅部份有以下呢啲[4]：

  • 眼：具有多個幫手將光轉化成腦解讀到嘅神經訊號嘅器官。
    • 眼角膜（cornea）：位於隻眼最前，負責將光引導去視網膜嗰度。
    • 視網膜（retina）：上面有感光細胞，會將光轉化成神經訊號，神經訊號嘅特性會隨接收到嘅光嘅特性變化。
  • 視筋（optic nerve）：位於視網膜後面，幫手將訊號轉上腦，途中訊號會經過多個腦區。
  • 丘腦（thalamus）：位於腦幹（brain stem）對上嘅一個腦區，會幫手將各種感官嚟嘅訊號轉介去專門處理嗰種訊號嘅大腦皮層區域嗰度－包括將視覺訊號轉介去視覺皮層[6]。
  • 視覺皮層（visual cortex；詳情可以睇下面）：位於大腦皮層嘅枕葉後方，負責做多種視知覺相關嘅資訊處理。視覺皮層又有得再細分做多個子區域，每個子區域都負責處理唔同類嘅視覺資訊[7]。
 
一個健康大人嘅右眼視網膜；一條條嗰啲係負責向視網膜供血嘅血管。

兩大過程

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視覺系統對感光細胞傳出嘅資訊嘅處理可以分做兩大種[8]：

  • 由下至上過程（bottom-up process）：感官會客觀噉將佢哋收到嘅資訊傳上去個腦嗰度，俾個腦知道外界有乜。
  • 由上至下過程（top-down process）：個腦會按自身嘅目的，控制同指揮感官以及點樣處理感官資訊，例如係按自己想睇乜而移動對眼，影響對眼睇到乜。

不專注視盲（inattentional blindness）係由上至下過程嘅一個出名例子。喺一份 1975 年做嘅研究當中，有幾個研究者搵咗班受試者返嚟，叫佢哋睇一段兩隊人喺度打籃球嘅短片，跟住要求班受試者係噉數住「邊隊傳咗幾多次波」等要佢哋望實個波先睇得到嘅資訊；中途段片有個人會著住一件大猩猩嘅衫行過，結果發現，有成大約 50% 嘅受試者好專心噉喺度數嘢，事後問返佢哋，佢哋完全冇留意到有人著住大猩猩衫行過（因為「不專注」而睇唔到一啲嘢）－呢個實驗顯示咗，人對視覺資訊嘅處理唔係純粹客觀，而係會受到佢哋做緊啲乜或者諗緊啲乜影響，展示咗由上至下過程[9]。

感光細胞

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内文：感光細胞

感光細胞（photoreceptor cell）係負責做視覺感官轉導（sensory transduction；指將一種感官刺激轉化做第樣嘢嘅過程）嘅一種細胞，會接收隻眼所探測到嘅光，再按啲光嘅特性決定射點樣嘅訊號－將「光」呢種刺激轉化做「神經活動」[10]。

一個正常大人塊視網膜當中有上億粒感光細胞，而感光細胞嘅所在地就係視覺感官轉導發生嘅地區。感光細胞可以細分做視桿細胞（rod cell；一個正常大人視網膜有大約 1 億 2,000 萬粒[11]）同視錐細胞（cone cell；一個正常大人視網膜有大約 600 萬粒[11]）兩種，前者對光嘅敏感度高啲，方便喺光唔夠嘅情況（四周圍好黑）嗰陣睇嘢，而後者雖然對光嘅敏感度低啲（所以喺周圍黑嗰時會失效），但能夠分辨顏色－視錐細胞有得按對乜嘢色有反應再細分做三大種，每種色嘅可見光喺三種視錐細胞當中引起嘅反應都唔同，令個腦可以靠睇三種視錐細胞分別嘅活動，嚟判斷眼前物件係乜色[12]。喺某啲人當中，塊視網膜可能因為遺傳等嘅原因，搞到某啲視錐細胞少咗啲甚至冇嗮－呢啲人就會唔能夠分辨某啲顏色，而呢種情況就係所謂嘅色盲（color blindness）[13][14]。

視覺皮層

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Where
What
 
雙流假說嘅圖解；淡紅色嗰笪係視覺皮層，而視覺皮層會出兩大流輸出。
内文：視覺皮層

視覺皮層（visual cortex）係大腦皮層嘅視覺資訊中心，位於成塊大腦皮層最近後尾枕嗰忽。視覺皮層同視網膜之間有大量嘅視覺神經，呢啲神經會將視網膜所收到嘅資訊（經過丘腦等嘅腦區）傳上去視覺皮層嗰度，等視覺皮層可以對呢啲資訊作出分析。視覺皮層可以細分做幾橛，每橛有唔同功能[3][15]：

  • 主要視覺皮層（primary visual cortex，V1）負責直接由丘腦等嘅轉介性腦區（將感官資訊轉介去相關腦區嘅腦區）嗰度接收訊號輸入[16]；V1 對於有意識噉處理視覺資訊嚟講零舍重要－研究發現，V1 受損嘅病人好多時會出現盲視（blindsight）嘅現象，個病人會（例如）能夠喺行路嗰陣避開自己身前嘅障礙物，但就唔能夠有意識噉講出自己眼前有啲乜（同時佢哋喺語言能力上冇異常），即係話佢哋個腦能夠一定程度上處理視覺資訊，但唔能夠有意識噉知道啲資訊嘅內容[17]。
  • 視覺 V2 區（visual area V2）會由 V1 嗰度接收強嘅單向訊號，而且同 V3、V4、同 V5 等再深啲嘅視覺區域有強烈嘅連繫；V2 嘅細胞對睇到嘅物件嘅方向敏感，而且亦都會區分顏色同物件嘅郁動[18][19]；
  • V1、V2、同 V3 合稱做「早期視覺區」（early visual area），因為科學界曾經認為佢哋主要係做由下至上過程，但廿一世紀初嘅研究指，呢幾個區仲會支援由上至下過程。例如有研究試過噉做：研究員一路要一班受試者做要用到心像（mental imagery；指喺腦入面想像一啲視覺資訊，但嗰啲資訊並唔存在喺周圍環境當中，所以心像係一個由上至下過程）嘅作業，一路用架生監察住受試者 V1、V2、同 V3 嘅活動；結果發現，佢哋可以靠淨係睇呢啲腦區嘅活動，分辨得到個受試者喺度想像緊邊一個影像－即係話呢幾個區會幫手做由上至下嘅過程[20]。

雙流假說

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内文：雙流假說

雙流假說（two-streams hypothesis）係一個描述神經系統點處理一種感官資訊嘅假說。根據描述視覺系統嘅雙流假說，視覺皮層會向第啲腦區傳訊號，而呢啲訊號流可以分做兩大流－腹側流（ventral stream）同埋背側流（dorsal stream）[21]：

  • 腹側流會將訊號傳去顳葉（temporal lobe；近頭殼兩側嘅腦葉）同邊緣系統（limbic system）嗰度，其中一樣邊緣系統管嘅嘢係情緒，腹側流訊號帶有「睇到嘅物件係乜」（What）嘅資訊，令到個人曉對睇到嘅物件起適當嘅情緒反應（例如見到獵食者要識驚）；而腹側流相關嘅腦區受損會搞到病人認物件有困難[22]；
  • 背側流會將訊號傳去頂葉（parietal lobe；近頭殼頂嗰笪腦葉）等嘅腦區嗰度，當中頂葉最主要係負責控制身體嘅郁動，而背側流嘅訊號帶有「睇到嘅物件喺乜位置」（Where）嘅資訊，頂葉等嘅腦區會運用呢啲資訊，引導個身體作出適當嘅郁動（例如避開對眼見到嘅障礙物）[23]。

睇埋

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參攷

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  1. ↑ Aur, D. (2012). "A comparative analysis of integrating visual information in local neuronal ensembles". Journal of Neuroscience Methods. 207 (1): 23–30.
  2. ↑ Vighetto, A., & Krolak-Salmon, P. (2007). Cortical blindness. New York, NY: Cambridge University Press.
  3. ↑ 3.0 3.1 Butts, D. A., & Goldman, M. S. (2006). Tuning curves, neuronal variability, and sensory coding. PLoS biology, 4(4), e92.
  4. ↑ 4.0 4.1 Margaret, Livingstone (2008). Vision and art : the biology of seeing. Hubel, David H. New York: Abrams.
  5. ↑ Brainard, George C.; Beacham, Sabrina; Sanford, Britt E.; Hanifin, John P.; Streletz, Leopold; Sliney, David (March 1, 1999). "Near ultraviolet radiation elicits visual evoked potentials in children". Clinical Neurophysiology. 110 (3): 379–383.
  6. ↑ Sherman, S. Murray; Guillery, R. W. (2000). Exploring the Thalamus. Academic Press.
  7. ↑ Know your brain: Primary visual cortex 互聯網檔案館嘅歸檔，歸檔日期2019年10月24號，..
  8. ↑ Mechelli, A., Price, C. J., Friston, K. J., & Ishai, A. (2004). Where bottom-up meets top-down: neuronal interactions during perception and imagery. Cerebral cortex, 14(11), 1256-1265.
  9. ↑ Most, S. B.; Simons, D. J.; Scholl, B. J.; Jimenez, R.; Clifford, E.; Chabris, C. F. (January 2001). "How not to be seen: the contribution of similarity and selective ignoring to sustained inattentional blindness". Psychological Science. 12 (1): 9–17.
  10. ↑ Arendt, D. (2003). Evolution of eyes and photoreceptor cell types. International Journal of Developmental Biology, 47(7-8), 563-571.
  11. ↑ 11.0 11.1 Schacter, Daniel L. (2011). Psychology Second Edition. 41 Madison Avenue, New York, NY 10010: Worth Publishers. pp. 136–137.
  12. ↑ Hecht, Selig (April 1, 1937). "Rods, Cones, and the Chemical Basis of Vision". Physiological Reviews. 17 (2): 239–290.
  13. ↑ Frome, F. S., Piantanida, T. P., & Kelley, D. H. (1982). Psychophysical evidence for more than two kinds of cone in dichromatic color blindness. Science, 215(4531), 417-419.
  14. ↑ Huang, J. B., Wu, S. Y., & Chen, C. S. (2008, October). Enhancing color representation for the color vision impaired.
  15. ↑ Mather, George. "The Visual Cortex 互聯網檔案館嘅歸檔，歸檔日期2017年2月3號，.". School of Life Sciences: University of Sussex.
  16. ↑ Glickstein M., Rizzolatti G. Francesco Gennari and the structure of the cerebral cortex. Trends in Neurosciences, Volume 7, Issue 12, 464–467, 1 December 1984.
  17. ↑ Celesia, G. (2010). "Visual perception and awareness: a modular system". Journal of Psychophysiology. 24 (2): 62–67.
  18. ↑ Boynton, G. M., & Hegdé, J. (2004). Visual cortex: The continuing puzzle of area V2. Current Biology, 14(13), R523-R524.
  19. ↑ Farivar, R., Clavagnier, S., Hansen, B. C., Thompson, B., & Hess, R. F. (2017). Non‐uniform phase sensitivity in spatial frequency maps of the human visual cortex. The Journal of physiology, 595(4), 1351-1363.
  20. ↑ Albers, A. M., Kok, P., Toni, I., Dijkerman, H. C., & de Lange, F. P. (2013). Shared representations for working memory and mental imagery in early visual cortex. Current Biology, 23(15), 1427-1431.
  21. ↑ Goodale MA, Milner AD (1992). "Separate visual pathways for perception and action". Trends Neurosci. 15 (1): 20–5.
  22. ↑ "Impairment of vision due to damage to the brain". www.ssc.education.ed.ac.uk.
  23. ↑ Aglioti S, DeSouza JF, Goodale MA (1995). "Size-contrast illusions deceive the eye but not the hand". Curr. Biol. 5 (6): 679–85.
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