準備電位粵拼zeon2 bei6 din6 wai2英文readiness potential德文BereitschaftspotentialBP)係一類用腦電圖(EEG)得到嘅負向大腦皮層電位,可以再細分做幾種,特性係會喺個人做一啲有意嘅身體郁動打前嘸耐出現,而且硬係出現响大腦皮層主管身體郁動嘅區域(可以睇輔助運動皮層)嗰度。因為噉,準備電位俾人指係個激活同準備身體嘅肌肉做嘢而有嘅電位[1][2]

三粒電極上高嘅準備電位;喺㞘底嗰個反映前兩個之間嘅差異。

準備電位係喺 1965 年發現嘅,當時有神經科學家喺度做研究,用腦電圖量度受試者自主郁動嗰陣大腦皮層嘅腦電活動,發現有啲事件相關電位硬係會喺個人郁之前出現,而且出現親都實會同場郁動隔一段固定長度嘅時間(即係硬係喺場郁動 1,000 毫秒前出現或者硬係喺場郁動 500 毫秒前出現[註 1])。佢哋呢個發現打後引起咗唔少神經科學家嘅注意,而及後嘅研究亦都搵到同樣嘅結果,確立咗「準備電位」嘅概念[3][4]

準備電位相當出名,噉係因為準備電位曾經俾人攞嚟詏自由意志(free will)嘅問題:相關研究指,喺一個人要郁嗰時,有意識噉「我要郁」嘅諗法會喺郁之前 200 毫秒左右出現先,而既然要郁嘅意識時間上出現喺準備電位之後,要郁嘅意識冇可能係準備電位嘅原因;而當時有好多人覺得「行動最終源於有意識嘅決定」係自由意志嘅必要條件,所以有啲學者就主張話,準備電位嘅相關發現表示到人並冇自由意志噉話[5]。不過喺廿一世紀初,好多研究者都指出呢個論證有問題[6]

研究背景

準備電位 (BP)戥偶然負變動 (Contingent Negative Variation, CNV)一齊屬於慢預期電位[7] (Anticipatory Slow Waves,預期慢波)。 「預期」意指係提前行嘅,描述到一種電勢,佢個出現係早過某個測量得到嘅行為表現嘅。[7]

CNV 係喺 1962 年由英國神經生理學家William Gray Walter發現[3][8]並喺 1964 年由佢個研究小組發表喺Nature雜誌度[9]。BP係由德國嘅腦研究人員Hans Helmut Kornhuber同Lüder Deecke 於 1964 年發現嘅[10],並喺 1965 年發表喺一篇專業文章中[11]

CNV 作為EEG正常方式攞到嘅電位,係處於刺激1 (S1)同刺激2 (S2)兩次刺激之間,喺時間方向上取得到平均值,但準備電位(BP)由Kornhuber 同 Deecke 發現嘅[12][13] 係喺冇直接外部刺激嘅情況下內源性噉產生喺個受試對象個腦度,其中個受試人根據實驗者先前畀定嘅指示自發噉執行啲隨意運動(Willkürbewegungen),即係以嘸規則嘅時間間隔、由在佢嘅自由意志喐動。自發運動係冇預測得到嘅事件,所以跟事件嘅相關電位喺正常手段過程中譬如喺時間方向上嘅EEG過程中冇畀得到出嚟,因爲冇辦法預測得嘅內部事件亦都係嘸觸發得嘅。為咗喺呢種情況下都顯示得到個可能存在有嘅電位(即準備電位),K同D專門開發咗一種新型技術畀個實驗:佢哋保存到實驗嘅信號(帶有 EEG 通道同觸發信號嘅 = 運動開始)喺磁帶度,然後反時間方向播放個磁帶,即係反時間方向挃啲電數據落台計平均值嘅電腦度。個過程叫做back-averaging。喺種逆推過程下,觸發(運動嘅開始)首先出現,然之後係個大腦電位,但實質上對應個電位喺實際實驗當中係先於個運動(觸發)開始。所以BP 係嘸同於CNV。喺 BP 實驗當中,受試人員獨立行事,即係主動嘅(喺事先同意後)。喺 CNV 當中,受試人員根據即時嘅請求做行動,似喺運動比賽當中嘅「準備- 開始」個「開始」一樣(當中有可變嘅中間時間)。CNV 係喺「準備」同「開始」之間產生出嚟嘅。因此,CNV 發現者認爲 CNV 對應一種期望——即等跟「開始」,而 BP 發現者認爲 BP 對應嘅係一種對行爲嘅準備。

若果警告刺激 (S1)同目標刺激 (S2)之間嘅時間間隔夠長 (> 3 s),係噉 CNV 可以分得成兩個組成部分。喺警告刺激之後即刻有 EEG 信號嘅先行負電(Negativierung)。先行CNV (400 ms - 1500 ms)着解釋為係處理個警告刺激本身。鑑於跟尾嚟到嘅定向反射(orienting response),有時個CNV都着叫做 O波(定向波)。喺信號變平到基線(1500 ms - 2600 ms)之後,又有過一輪信號嘅負電。呢種遲行CNV (2600 ms - 3700 ms)歸因於對目標刺激嘅預期德文Antizipation(Antizipation),所以有時着叫做E波(expectation wave)。佢着劃分到屬於個準備過程,係對預期目標刺激嘅運動反應嘅。[14]從功能上講,遲行CNV 都可以理解為兩種亞成分嘅總和。刺激先行負電 (Stimulus-Preceding Negativity,SPN)描述到種對 EEG 信號嘅負電,喺有預期到就有一個包含信息嘅刺激(反饋或提示刺激)要嚟嗰陣。刺激先行負電嘅發生獨立於任務。[15]但係,若果個任務仲包括埋要執行特定運動作爲響應到目標刺激嘅話,噉運動先行負性 (Movement-Preceding Negativity,MPN)亦都可以作為第二亞成分而着觀察到。[14]

對於喺實驗過程中存在有嘅所有啲差異,同埋啲潛在嘅大腦活動、啲之後先又有仔細研究返嘅,CNV 同 BP 嘅共同點係,兩者都指示到啲戥行為相關嘅大腦活動,喺啲受試有意識體驗到相應行為之前正因為係噉,呢兩項發現對跟尾嘅大腦研究產生咗好大而且好耐嘅影響。[16] [17]

腦電圖

為咗記錄,Kornhuber 同 Deecke 令受試對象進行自發嘅手指運動,並錄低連續嘅直流EEG 。喺運動開始前一秒幾即出現到啲有特徵性嘅負電位波,尤其係喺額葉同頂葉啲引線(Ableitungen)度。

由於準備電位測量得到嘅電壓至高 20 µV [18],戥腦活動相比係好弱,嘸係咁簡單可以喺佢發生嗰陣進行測量同評估,而必須要喺大量測試運行當中取平均值。著名嘅Libet 實驗當中啲受試者必須重複相同嘅過程約莫 40 次。因此,個時間間隔喺所記錄電位最大值前後嘅通常係取平均值。[19]

主觀體驗到嘅決定

喺任意運動開始之前嘅約500 ms 內就測量得到個電位上升。之但係,受試者主觀體驗到嘅決定意識對於個運動嘅,只會喺運動之前200 ms 感知到。[20]個時間係通過喺 EEG 測量期間令測試對象睇住一台鐘嘅旋轉錶針嚟確定嘅。若果測試對象想要進行自主嘅運動,譬如撳下掣,佢哋會報告時鐘指針個位置喺意識到自己決定採取行動嗰陣。為咗確定每個人喺描述時鐘指針位置嗰陣嘅個體時間延遲,進行有對照實驗,其中要求到喺一種定時刺激傳達給皮膚嘅同時,啲受試要報告指針嘅位置。

Libet 實驗同啲擴展開嘅後續實驗證實返一啲假設係認爲自由意志係一種幻覺嘅,因為執行自發運動嘅「願望」出現反而遲過個運動過程啲神經元嘅啟動

喺啲後尾嘅出版物當中,Libet本人將否決嘅可能性歸畀有意識體驗到嘅決定。藉此一個人可以喺動作前200-100 ms、大約達到準備電位嘅最大振幅嗰陣好短時間內即閘住啲經已由神經元引起嘅運動[21]。因此,啲受試實質上可以抑制啲運動動作。31 年後,藉由咁多年技術能力嘅發展,Libet 個觀察得到令人印象深刻嘅證實,並得到精確啲嘅描述。由John-Dylan Haynes領導嘅柏林工作組令受試以電腦遊戲嘅形式戥自己嘅 BP 對戰。事實證明,佢哋至多可以喺 BP 宣示到嘅腳部運動開始之前 200 ms停咗佢。200 ms嘅時間閾值着叫做「point of no return」(個點係冇得返)。[22]

之但係,Kühn 同 Brass 喺2009 年嘅實驗、針對自主決定嘅意識嘅,經已表明,否決決定亦都係無意識嘅,祇不過係決定咗之後先着體會到係自由決定啫。[23] 2016 年一份新報告嘅啲作者喺份出版物當中明確拒絕討論個戥佢哋個實驗結果有拏褦嘅「自由意志」問題。

名由來

喺佢哋份 1965 年嘅出版物當中,Kornhuber 同 Deecke 詳細解釋咗點解佢哋冇借用到 Walter 小組出嘅術語 Contingent Negative Variation (CNV)嚟命名佢哋個實驗結果——即使兩樣嘢啲 EEG 圖像非常之相似。佢哋認為佢哋嘸得攞對 CNV(期望)嘅行為對應應用到佢哋個實驗。

Zur Terminologie: als Erwartungswelle können wir das negative Potential vor Willkürbewegungen nicht begreifen, denn es wird nichts erwartet; vielmehr scheint der bioelektrische Vorgang zu jenen Hirnprozessen zu gehören, die im Bewusstsein als Bereitschaft zum Handeln erscheinen (Hervorhebung im Original).

譯:

關於術語:論及期望波,我哋嘸可以攞嗰個概念對到呢種先於隨意運動嘅低電平上,因爲當中冇期望到乜嘢;睇起身種生物電過程更加似係屬於啲大腦過程,啲喺意識當中係表現爲對行爲嘅準備噉嘅。(原文加重)

之不過接住喺後文中佢哋又再強調過 CNV 戥佢哋個結果之間嘅一個重要共同點,並提出要討論對 CNV 嚟講「準備」呢種行為對應係咪都會啱啲。

註釋

  1. 視乎係邊種準備電位。

睇埋

內註

  1. Walter, W. G., Cooper, R., Aldridge, V. J., McCallum, W. C., & Winter, A. L. (1964). Contingent negative variation: an electric sign of sensori-motor association and expectancy in the human brain (PDF). Nature, 203(4943), 380-384.
  2. Haggard, P. (2008). Human volition: towards a neuroscience of will (PDF). Nature Reviews Neuroscience, 9(12), 934-946.
  3. 3.0 3.1 C. H. M. Brunia, G. J. M. van Boxtel, K. B. E. Böcker: Negative Slow Waves as Indices of Anticipation: The Bereitschaftspotential, the Contingent Negative Variation, and the Stimulus-Preceding Negativity. In: Steven J. Luck, Emily S. Kappenman (Hrsg.): The Oxford Handbook of Event-Related Potential Components. Oxford University Press, USA 2012, S. 189–207, ISBN 0-19-537414-2, S. 189.
  4. Fairhall, S. L., Kirk, I. J., & Hamm, J. P. (2007). Volition and the idle cortex: beta oscillatory activity preceding planned and spontaneous movement. Consciousness and cognition, 16(2), 221-228.
  5. Libet, B., Gleason, C. A., Wright, E. W., & Pearl, D. K. (1993). Time of conscious intention to act in relation to onset of cerebral activity (readiness-potential) (PDF). In Neurophysiology of consciousness (pp. 249-268). Birkhäuser, Boston, MA.
  6. Schurger, A., Pak, J., & Roskies, A. L. (2021). What Is the Readiness Potential? (PDF). Trends in Cognitive Sciences.
  7. 7.0 7.1 Manfred Stöhr, J. Dichgans, Ulrich W. Buettner, C. W. Hess, Eckart Altenmüller: Evozierte Potentiale. SEP-VEP-AEP-EKP-MEP. 3. Auflage. Springer-Verlag, Berlin 1996, ISBN 3-662-07146-0, S. 567.
  8. Ray Cooper: The discovery of the contingent negative variation (CNV). In: Current Contents Life Sciences 21, 27. Mai 1985, upenn.edu (PDF)
  9. Contingent Negative Variation: An Electric Sign of Sensori-Motor Association and Expectancy in the Human Brain. 203. 1964-07-25. pp. 380–384. doi:10.1038/203380a0.
  10. H. H. Kornhuber, L. Deecke: Readiness for movement - the Bereitschaftspotential story. In: Current Contents Life Sciences. 33 (4): 14 (1990) und Current Contents Clinical Medicine. 18 (4): 14 (1990), upenn.edu (PDF)
  11. Hans H. Kornhuber, Lüder Deecke: Hirnpotentialänderungen bei Willkürbewegungen und passiven Bewegungen des Menschen: Bereitschaftspotential und reafferente Potentiale. In: Pflügers Arch 284, 1965, S. 1–17. doi:10.1007/BF00412364 researchgate.net (PDF)
  12. H. H. Kornhuber, L. Deecke: Hirnpotentialänderungen beim Menschen vor und nach Willkürbewegungen, dargestellt mit Magnetbandspeicherung und Rückwärtsanalyse. Pflügers Arch 281, 52 (1964).
  13. Hans H. Kornhuber, Lüder Deecke: Hirnpotentialänderungen bei Willkürbewegungen und passiven Bewegungen des Menschen: Bereitschaftspotential und reafferente Potentiale. In: Pflügers Arch 284, 1965, S. 1–17. doi:10.1007/BF00412364 researchgate.net (PDF)
  14. 14.0 14.1 Differential Go/NoGo Activity in Both Contingent Negative Variation and Spectral Power. 7. 2012-10-31. pp. e48504. doi:10.1371/journal.pone.0048504. ISSN 1932-6203. PMC 3485369. PMID 23119040.
  15. An introduction to the event-related potential technique (第Second edition版). MIT Press. 2014. p. 73. ISBN 978-0-262-32405-2.CS1 maint: extra text (link)
  16. Ray Cooper: The discovery of the contingent negative variation (CNV). In: Current Contents Life Sciences 21, 27. Mai 1985, upenn.edu (PDF)
  17. H. H. Kornhuber, L. Deecke: Readiness for movement - the Bereitschaftspotential story. In: Current Contents Life Sciences. 33 (4): 14 (1990) und Current Contents Clinical Medicine. 18 (4): 14 (1990), upenn.edu (PDF)
  18. Hiroshi Shibasaki, Mark Hallett: What is the Bereitschaftspotential? In: Clinical Neurophysiology, 117, 2006, S. 2341–2356. ucsf.edu 互聯網檔案館歸檔,歸檔日期2012年2月19號,. (PDF)
  19. Gerhard Roth: Aus Sicht des Gehirns. Suhrkamp, Frankfurt/M. 2003, ISBN 3-518-58383-2, S. 486 ff.
  20. Adina L. Roskies: How Does Neuroscience Affect Our Conception of Volition? In: Annual Review of Neuroscience (2010), 33, S. 109–130
  21. Benjamin Libet: Unconscious cerebral initiative and the role of conscious will in voluntary action In: Behavioral and Brain Sciences (1985), 8, S. 529–566
  22. M. Schultze-Kraft, D. Birman, M. Rusconi, C. Allefeld, K. Görgen, S. Dähne, B. Blankertz, J. D. Haynes: The point of no return in vetoing self-initiated movements. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 113, Nummer 4, Januar 2016, S. 1080–1085, doi:10.1073/pnas.1513569112, PMID 26668390, Template:PMC.
  23. S. Kühn, M. Brass: Retrospective construction of the judgement of free choice. In: Consciousness and Cognition. Band 18, Nummer 1, März 2009, S. 12–21, doi:10.1016/j.concog.2008.09.007, PMID 18952468.

文獻

  • Brunia, C. H. M., Van Boxtel, G. J. M., & Böcker, K. B. E. (2012): Negative Slow Waves as Indices of Anticipation: The Bereitschaftspotential, the Contingent Negative Variation, and the Stimulus-Preceding Negativity. In: Steven J. Luck, Emily S. Kappenman (Hrsg.): The Oxford Handbook of Event-Related Potential Components. Oxford University Press, ISBN 978-0-19-537414-8, S. 189–207.
  • Haggard, P. (2008). Human volition: towards a neuroscience of will (PDF). Nature Reviews Neuroscience, 9(12), 934-946.
  • Jo, H. G., Wittmann, M., Hinterberger, T., & Schmidt, S. (2014). The readiness potential reflects intentional binding. Frontiers in human neuroscience, 8, 421.
  • Kornhuber, H. H., & Deecke, L. (1965). Hirnpotentialänderungen bei Willkürbewegungen und passiven Bewegungen des Menschen: Bereitschaftspotential und reafferente Potentiale. In: Pflügers Arch. Band 284, S. 1-17. doi:10.1007/BF00412364, researchgate.net (PDF).
  • Nann, M., Cohen, L. G., Deecke, L. u. a. (2019): To jump or not to jump - The Bereitschaftspotential required to jump into 192-meter abyss. In: Sci Rep. Band 9, 2019, Artikel 2243. DOI:10.1038/s41598-018-38447-w
  • Walter, W. G., Cooper, R., Aldridge, V. J., McCallum, W. C., & Winter, A. L. (1964). Contingent negative variation: an electric sign of sensori-motor association and expectancy in the human brain (PDF). Nature, 203(4943), 380-384.
  • Wise, S.P. (2003): Movement selection, preparation, and the decision to act: neurophysiological studies in nonhuman primates. In: Marjan Jahanshahi, Mark Hallett (Hrsg.): The Bereitschaftspotential: Movement-Related Cortical Potentials. Kluwer Academic/ Plenum Publishers, New York, ISBN 0-306-47407-7, S. 249-268.