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腦

  呢篇文章講嘅係動物－包括人類－嘅腦嘅。想搵有關人腦嘅嘢，請睇「人腦」。

腦nou5（英文：brain）係一隻動物嘅神經系統嘅中樞[1][2]。脊椎動物冚唪唥都有腦，無脊椎動物大部份都有腦，淨係得一啲好原始好簡單嘅動物－好似係白蚱同海星噉－會有神經系統但冇腦。喺人等嘅脊椎動物當中，腦生喺個頭嗰度，俾硬淨嘅頭殼包實保護，會近眼耳口鼻呢啲感覺器官，而喺功能上，腦扮演咗身體嘅資訊處理中心：一啲基本嘅反射動作（reflex action；指一啲進化嚟快速保護身體嘅簡單動作，例如係「見到有物件飛向自己對眼就即刻合埋眼」[3]）可以由脊椎或者周邊神經構造直接處理，不過比較複雜嘅身體控制就要靠個腦－腦會無時無刻係噉整合由感官同體內收到嘅資訊，然後產生訊號，佈滿身體嘅神經線會將呢啲訊號帶去身體各部，等腦能夠掌控身體啲肌肉郁動同荷爾蒙分泌等嘅重要生理活動[4][5]。

一隻黑猩猩嘅腦
一個旋轉緊嘅人腦立體模型；幅圖像顯示埋對眼珠，方便睇嗰個人知道邊個方向係前。

腦嘅複雜度同智能息息相關：人腦齋係塊大腦皮層（cerebral cortex；指腦最外面嗰浸）就經已有成 150 至 330 億粒互相緊密連繫嘅神經細胞（neuron）咁滯，無論神經細胞數量定神經細胞之間嘅連繫緊密度都係地球上嘅動物之冠[6]－相比之下，（例如）貓成個腦加埋都係得嗰 7 億幾粒神經細胞[7]；人腦嘅高複雜度令人能夠做高階嘅思考等嘅認知功能，因而具有地球動物當中最高嘅智能[1][8]。

神經科學同心理學等嘅認知科學領域會對腦進行研究：廿一世紀初嘅認知科學一般同意心腦同一論（identity theory），主張腦就係心靈嘅所在，會當正腦係一部生物版嘅電腦噉－呢啲領域嘅科學家普遍認為，腦同數碼電腦一樣會由外界吸收資訊、儲起啲資訊同埋處理啲資訊，分別只不過係腦用神經電流機制表示同處理資訊，數碼電腦用嘅就係電子機制；基於呢個諗法而搞嘅認知科學研究喺廿世紀取得咗相當嘅成功，而且人工神經網絡等嘅諗頭仲啟發咗 AI 上嘅突破[2][9]。

基本概念

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内文：神經組織同神經細胞

2020 年嘅不列顛百科全書係噉樣形容「腦」呢個詞嘅[10]：

「
原版英文："Brain, the mass of nerve tissue in the anterior end of an organism. The brain integrates sensory information and directs motor responses; in higher vertebrates it is also the centre of learning."

粵文翻譯：腦，（係指）喺一隻生物前端（anterior）[註 1]嘅一大嚿神經組織（nerve tissue）。腦會整合感官資訊同引導運動反應。喺高層啲嘅脊椎動物當中腦仲係學習嘅中心。

」
 
唔同動物嘅腦嘅抽象圖解；喺四腳爬爬嘅動物當中，腦位於身體嘅前端。

神經組織係由神經細胞（neuron）同神經膠質細胞（glial cell）組成嘅組織。膠質細胞主要負責做一啲支援性嘅功能，好似係結構上嘅支撐同代謝呀噉，而神經細胞就主要負責做最緊要嗰樣功能－傳訊號（signal）。神經細胞有一種與眾不同嘅特徵：一粒神經細胞喺受到某啲特定嘅電或者化學物刺激到嗰陣，（通常）會透過佢條軸突（axon；由細胞體伸出嚟嘅一條長型結構）以電同化學物嚟傳新嘅訊號[11][12]，而軸突好多時會成大紮噉形成神經線（nerve）[13]，所以如果有一大柞神經細胞互相連埋一齊，組成一個生物神經網絡嘅話，佢哋就可以用嚟傳播一啲好複雜嘅資訊[14][15]。

舉個例說明，而家有個人感覺到佢隻食指俾針拮到，跟住佢即刻縮手。喺呢個過程入面，佢個神經系統嘅內部發生咗以下嘅事：佢隻手塊皮膚上面嗰啲會對力起反應嘅感覺神經細胞對支針施落隻手度嘅力有反應，於是乎通過佢哋啲軸突射訊號出去，呢啲訊號會沿脊椎上腦，並且由啲聯合神經細胞處理吓；個腦話咁快自動決定應該做「縮手」呢個動作嚟保護隻手，於是又射返一啲訊號出嚟，指揮個身體做呢個動作；呢啲訊號沿脊椎落返去隻手臂嗰啲運動神經細胞嗰度，啲運動神經細胞令隻手臂嗰幾嚿肌肉郁，做出「縮手」嘅動作[16]。

 
 
染咗色嘅大家鼠腦組織（左）；神經細胞嘅抽象圖解，中間紅色一大嚿嘅係細胞體（右）。

神經細胞之間接觸嘅空間叫突觸（synapse）：突觸係成個腦嘅功能嘅關鍵，突觸終端（synaptic terminal）連住下一粒神經細胞，令上一粒細胞可以向下一粒傳訊號[17]；突觸決定咗神經細胞之間嘅資訊傳遞－有啲突觸會對下粒神經細胞起刺激性嘅作用，又有啲會壓抑下粒神經細胞嘅活動，令個腦嘅活動模式變得更加多樣化；除此之外，突觸仲曉根據經驗而改變佢哋自己嘅功能，令到隻動物能夠學同記新嘅資訊[17]。連一隻果蠅嘅腦都會有成幾百萬個突觸[18]，而據某啲估計，一個成年嘅人腦可以有成 1,000 億個突觸咁多[19][20]。

結構

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人腦同鯊魚腦嘅比較；佢哋都有某啲共通構造，但同一個構造喺兩個物種之間大細同形狀可以好唔同。
 
人腦邊緣系統各部份嘅抽象化圖解；邊緣系統外面嗰浸粉紅色嘅組織（由灰質同白質組成）係人嘅大腦皮層。
睇埋：神經解剖學

唔同動物物種嘅腦喺大細同形狀等結構特性上有相當大嘅差異，不過唔同物種嘅腦依然有相當多嘅共通點[21]：有一啲構造係幾乎所有動物嘅腦都會有嘅[22]，而某啲構造就淨係得智能高啲、複雜啲嘅動物先至會有，或者某啲類別嘅動物先會有[23]。

要研究個腦嘅結構，最簡單嘅方法就係攞一隻動物嘅腦嚟解剖，再用肉眼進行觀察，而相關領域嘅科學家仲會用一啲更高深啲嘅技術：自然狀態下嘅腦組織太過軟淋淋，所以好多時科學家會將要研究嘅腦組織浸喺酒精等嘅固定劑入面，等啲組織變得硬淨啲，跟住先至切開啲組織觀察組織嘅結構；而且科學家仲可以將腦組織切到好細塊，再用顯微鏡嚟觀察；除咗噉，科學家好多時仲會加一啲色素落去研究緊嘅腦組織嗰度，呢啲色素喺撞到某啲特定嘅化學物嗰陣會變色－於是乎科學家就可以知道個腦入面啲組織由乜嘢物質組成[24]。

而要研究個腦唔同區域分別有乜功能，又有以下嘅方法可以用：

  • 最簡單嘅方法係用統計學方法計吓唔同腦區嘅結構性特徵（大細等）同隻動物嘅行為同認知係咪有相關[25]。
  • 科學家可以研究病變（lesion）：佢哋可以去搵一啲因為意外或者腦疾病，搞到個腦入面某幾忽喪失咗功能嘅病人返嚟研究；而喺用人以外嘅動物做研究嗰陣，科學家可以索性幫呢啲動物做手術切走個腦嘅某一忽；跟住呢啲科學家就可以睇吓喪失咗個腦某一忽會對一隻動物嘅行為有啲乜嘢影響，從而推斷個腦每一忽係做乜功能嘅[26][27]。
  • 科學家可以用腦電圖（EEG）或者磁力共振造影（MRI）等嘅神經成像方法監察住個腦嘅活動，靠噉嚟研究個腦入面每一忽嘅功能。例如如果家吓個腦入面某一忽喺隻動物做需要用記憶嘅工作嗰陣會零舍活躍嘅話，噉就可以知道嗰一忽嘅功能同記憶有關[28]。

... 等等。

腦嘅各部份

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脊椎動物嘅腦主要有呢啲部份：

  • 延髓（medulla）係腦幹最下面嗰橛，有好多細粒嘅神經細胞核，幫手做一大柞感知同埋唔自主嘅運動功能，好似係控制嘔、心跳同消化過程呀噉[11]。
  • 腦橋（pons）喺正個延髓嘅上面。佢入面有好多神經細胞核，幫手控制一啲自主但簡單嘅行為，好似係瞓覺、流汗、膀胱嘅功能、眼嘅郁動、吞嘢同埋表情等等。
  • 邊緣系統（limbic system）：
    • 下丘腦（hypothalamus）係前腦嘅根基，雖然好細粒，但就極之複雜，有大量嘅細粒神經細胞，而且粒粒都有獨特嘅連結同神經化學。下丘腦有幫手做唔自主或者半自主嘅行為，好似係瞓覺當中嘅某啲部份、飲飲食食同埋某一啲荷爾蒙嘅分泌等等[29]。
    • 杏仁核（amygdala）專門負責處埋外界刺激同情緒之間嘅關係：杏仁核會接收有關自身情緒嘅訊號，搵出外界刺激同自身情緒之間嘅啦掕，靠噉幫隻動物學識邊啲刺激對自己有利同邊啲對自己有害[30]。舉個例說明，家吓有某一個刺激硬係會喺隻動物覺得驚嗰陣出現，而會令隻動物驚通常表示一樣嘢有害，於是乎粒杏仁核就會幫手，令隻動物下次識得避開嗰個令佢驚嘅刺激[31][32]。
    • 海馬體（hippocampus）位於下丘腦嘅兩邊，形狀成隻海馬噉嘅樣，係一個得哺乳類先有嘅結構，海馬體喺功能上好多樣化，由焦慮等嘅情緒以至空間記憶（spatial memory；指記住有關周圍環境同空間方向相關嘅資訊嘅記憶功能）佢都有份管[33]。
    • 嗅球（olfactory bulb）喺多數嘅哺乳類當中都處於個腦最前嗰個位，顧名思義，專門管一啲同嗅覺有關嘅資訊，會向外套層（睇下面）管嗅覺嗰忽射訊號。人同其他靈長目嘅嗅球異常咁細嚿－反映咗靈長目係靠視覺多過靠嗅覺嚟去了解佢哋周圍嘅世界嘅[34]。
  • 丘腦（thalamus）有一大柞神經細胞，而且佢哋功能上好多元化：有啲幫手傳資訊去大腦嗰度或者由大腦收資訊，而其他嘅又有同動機有關。
  • 基底核（basal ganglia）係一列位於丘腦對上，互相緊密連繫嘅構造，似乎主要負責做動作選擇嘅功能：佢哋會向個腦所有識令到身體郁嘅腦區射壓抑性嘅訊號，等佢哋郁唔到，而個基底核淨係喺某啲情況之下會停止對某啲結構做呢樣壓抑性嘅行為，等嗰個結構有得令到個身體郁－於是基底核就可以管個身體嘅郁動。強化同懲罰會令基底核內部嘅連繫改變，並且引致隻動物嘅行為有所改變[35]。
  • 小腦（cerebellum）幫手調制個腦其他系統嘅輸出－無論係運動性定係思考性嘅輸出，都會由小腦調制吓，令呢啲輸出更加精確。研究發現，如果做手術將個小腦攞走，隻動物仲會識做佢做開嘅嘢，但佢啲動作會變到好笨拙同猶豫。小腦呢種調制功能唔係天生嘅，而係有得學嘅：例如一個人學踩單車嗰陣，佢個小腦入面啲神經細胞會發生改變（神經可塑性[11]），令到佢踩單車嗰陣嘅動作更加準確，於是乎佢踩起單車上嚟就愈踩愈就手。小腦另一樣值得留意嘅嘢係，人類小腦嘅容量只係成個腦嘅 10%，但成個人腦有成一半嘅神經細胞都係喺小腦入面嘅[36][37]。
  • 上丘（optic tectum）幫手令到個腦想做嘅動作方向上對住空間入面某個點－尤其係當個動作係一個對視覺刺激起嘅反應嗰陣。上丘會接收大量嘅視覺同第啲感官嘅資訊嚟控制眼珠嘅郁動同伸手攞嘢等嘅動作，例如係一隻貓頭鷹嘅上丘會接收視覺同聽覺資訊嚟知道自己周圍啲物件嘅位置，按呢啲資訊郁動。而喺一啲原始嘅魚類入面，上丘係成個腦最大嚿嗰橛[38]。
  • 外套層（pallium，又叫做「dorsal telencephalon」）係喺前腦個表面嘅一大浸灰質同白質，亦都係個腦最複雜、最新進化出嚟嘅結構。哺乳類嘅外套層叫大腦皮層（cerebral cortex），會做好多好緊要嘅功能，由處理感官資訊以至對目標嘅控制都有份，喺哺乳類當中，外套層進化到𢫏住嗮成個腦，做埋好多本嚟由個腦其他部份做嘅功能。喺好多哺乳類動物入面，大腦皮層表面會有好多隆起咗嘅腦回（gyrus，眾數係 gyri），令到塊皮層表面有好多深溝，加大咗塊皮層嘅表面積，等佢可以裝到更加多嘅神經細胞同膠質細胞－自然處理到更加多嘅資訊[39]。可以睇埋腦葉（brain lobes）呢個大腦皮層分區方案。
 
人腦嘅立體模型；紅色嗰個部份就係腦樑。
  • 腦樑（corpus callosum）係將左腦同右腦連埋一齊嘅一大柞軸突，呢個結構令到左腦同右腦能夠合作溝通。喺人當中，好多廿世紀嘅神經內科醫生都會為咗減輕發羊吊嘅病情而做手術切斷呢個結構，而喺呢種情況之下，個病人嘅左右腦會出現溝通困難－例如佢哋會能夠用口講嚟描述右手掂到嘅物件，但唔曉用口描述左手掂到嘅物件[註 2][40]。
  • 血腦屏障（blood-brain barrier）係保護個腦嘅一浸屏障：脊椎動物嘅腦由一浸腦膜（meninges）包住，令到個腦唔會直接掂到個頭殼；腦膜上面有一啲細嘅窿，俾血管通過並且將帶氧嘅血傳俾腦嘅組織用，呢啲血管嘅壁嘅細胞之間封得好冚，形成咗血腦屏障，呢個屏障會阻擋好多毒素同病原體，等佢哋冇得傷害個腦[41]。同時，血腦屏障有陣時又會阻住某啲藥或者抗體通過，搞到喺醫治腦病嗰陣，啲藥劑師好多時要大費周章先至可以令到啲藥生效[42]。

生理

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用腦電圖量度到嘅腦電活動；Y 軸係微電壓值，X 軸係時間，唔同線代表喺頭殼唔同位置度到嘅數值。
睇埋：神經生理學

代謝

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腦同第啲身體器官一樣，會做好多代謝（metabolism）嚟攞佢運作所需嘅能量：腦入面嘅代謝主要係由膠質細胞負責做嘅，一粒膠質細胞會幫手控制啲神經細胞周圍嘅流體嘅化學成份，好似係離子同營養嘅水平噉，維持神經細胞嘅電荷[43]，令神經細胞有得用呢啲化學成份同電荷嚟唯生同做傳訊號嘅工作[43]。呢啲代謝過程當中用嘅能量主要嚟自血入面嘅葡萄糖（glucose）嘅氧化作用[43]，而淨低嘅能量就係嚟自好似係某啲脂肪酸[44][45]、乳酸[46]同氨基酸[47]呢啲營養。

比例上，腦組織所消耗嘅能量相當多：一般嚟講，多數脊椎動物物種會將全身嘅代謝能量當中 2 至 8% 嘅用喺個腦嗰度，好似人同多種靈長目嘅腦喺用嘅能量上仲可以佔走全身嘅成超過 20% 咁多－而同時人腦喺重量上淨係佔咗身體嘅 2% 左右[48][49]；一個大嘅腦會令到動物喺代謝上嘅負擔加重，所以有啲脊椎動物物種就會為咗（例如）要飛而進化到個腦細啲，例如蝙蝠就係噉[50]。

電活動

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内文：腦電

喺一個腦正常運作緊嗰陣，佢內部同表面會有微弱嘅電活動：神經細胞會透過電訊號嚟互相傳資訊，而電荷流動會產生電場變化[註 3]；當有大量嘅神經細胞同一時間射電訊號嘅時候，頭殼嘅表面會有咗一股好弱嘅電場喺度，而電場又會產生磁場。呢啲電磁場可以用腦電圖（EEG）同腦磁圖（MEG）等嘅方法量度，而呢啲量度方法亦都廣泛噉俾神經科學同相關領域嘅科學家用嚟研究腦嘅活動[51]。

腦電圖研究會量度一隻動物頭殼表面嘅電場，又或者直程用手術將電極植入個頭殼裏面[註 4]，呢啲研究話到好多有用嘅資訊俾科學家知：無論係乜嘢動物，一隻動物嘅腦無時無刻都會有大量嘅電活動，就算隻動物瞓緊覺嗰時都係一樣；腦嘅每個部位都會有節奏性同非節奏性嘅活動，而呢啲活動嘅節奏會受隻動物做緊乜影響－喺哺乳類當中，大腦皮層喺隻動物瞓緊覺嗰陣會有好高幅度嘅 Delta 波活動，當隻動物醒咗但係唔係好專心嗰陣會有快嘅 Alpha 波等等；而有陣時個腦嘅控制機制會出問題，搞到電活動會上升到一個病態嘅高水平－呢個時候隻動物就會發羊吊[52]。

神經傳遞素

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内文：神經傳遞素

喺一粒神經細胞傳嘅訊號去到條軸突最尾個突觸嗰陣時，突觸會釋放一啲化合物嚟影響下一粒神經細胞，呢啲化合物就係所謂嘅神經傳遞素（neurotransmitter）。被釋放嘅神經傳遞素會黐落去下一粒神經細胞嘅受容體（receptor）嗰度，而下一粒神經細胞跟住落嚟會點做（會唔會傳新資訊）就係由「邊種受容體受到啟動」話事嘅。受容體大致上可以分做三種：

  • 刺激性（excitatory；會令下一粒神經細胞射資訊嘅機會率提升）、
  • 壓抑性（inhibitory；會令到下一粒神經細胞射資訊嘅機會率下降）同埋
  • 調制性（modulatory；會有第啲長遠效果）[53]。

神經傳遞素有好多款：

  • 穀氨酸（glutamate）會對好幾種唔同嘅受容體有作用，並且對某幾類嘅受容體有刺激性作用又同時對第啲類嘅受容體有調制性作用[54]；
  • γ-氨基丁酸（GABA）會對好幾種受容體有作用，而佢啲作用（至少喺成年嘅動物當中）冚唪唥都係壓抑性嘅[55]。

穀氨酸同 γ-氨基丁酸都係屬於個腦入面最常見神經傳遞素之一，神經科學家可以用化學方法，量度（例如）唔同神經傳遞素嘅濃度以及唔同神經傳遞素嘅濃度會受邊啲因素影響，並且研究唔同神經傳遞素分別同啲乜嘢功能有關係[56][57]。

 
神經傳遞素喺兩粒神經細胞之間嘅突觸流動嘅抽象圖解

主要功能

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美國工程師占士阿不思提倡嘅小腦神經電路模型；個腦好似部電腦噉，有輸入有輸出。
睇埋：認知

廿一世紀嘅認知科學（cognitive science；泛指研究心靈嘅科學領域，包括神經科學同心理學）一般會將一隻動物想像成一個智能體（intelligent agent），並且當正個腦係一部生物版嘅電腦噉：根據呢個理論模型，個腦會透過啲感官攞有關外界嘅資訊；跟手個腦會將啲資訊嘅一部份儲起，等第時攞嚟用（記憶），並且運用呢啲資訊去決定要採取啲乜嘢行動先至可以令達到佢目標嘅機會率最大化（呢啲目標可以包括「搵嘢食」、「搵伴侶」或者「喺下次考試攞好成績」等等）；跟住落嚟，個腦度好嗮要採取嘅行動之後，佢就會傳訊號去身體嘅肌肉嗰度，令身體做出適當嘅動作[58]。

喺呢個過程當中，腦嘅功能主要係令到隻動物能夠有條理噉控制佢嘅行動。一個中央控制嘅腦能夠集中處理大量嘅資訊，令身體嘅肌肉能夠採取更複雜同多樣化嘅行動，亦都令到身體其中一細橛所受到嘅刺激可以由身體另一面嘅肌肉做反應，而且仲能夠令到全身嘅肌肉互相協調合作[58]。

感知

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内文：感知

腦嘅一個首要功能係感知－即係處理由感官感應到嘅資訊。人嘅感官會接收外界嘅刺激：眼會感應光、耳仔感應聲、鼻感應空氣入面嘅化學成份、脷感應佢掂到嘅嘢嘅化學成份、而皮膚就感應身體周圍嘅溫度同壓力變化。第啲動物好多時仲有多過五種感官，例如蛇就曉感應紅外線，某啲雀鳥曉感應磁場，而某啲魚類識感應電場。一隻動物嘅感官受到相應嘅刺激嗰陣會向個腦射訊號，話到俾個腦知周圍嘅環境係乜嘢情況[59][60]。

每個感知系統嘅起點係受容細胞（receptor cell）：例如係眼嗰塊視網膜（retina）上面嗰啲會對光起反應嘅神經細胞，又或者係耳仔嘅耳蝸（cochlea）入面會對振動起反應嘅神經細胞（聲係某啲介質粒子嘅振動，喺一般人類情況下，呢個介質係空氣）；呢啲受容神經細胞喺俾佢哋專門負責感應嗰樣嘢刺激到嗰陣，會射訊號去第一層嘅感覺神經細胞嗰度，而呢啲感覺神經細胞跟手就會射訊號去更高層嘅感覺神經細胞嗰度，最後呢啲訊號會傳上腦，由丘腦（thalamus）負責再傳去塊大腦皮層專處理嗰種資訊嘅區域嗰度。塊大腦皮層會攞到嗮呢啲感覺資訊，綜合噉處理吓呢啲資訊，再決定要點做[11][60]。

 
一隻人眼嘅圖解；視網膜上面有感光細胞，呢啲感光細胞喺俾光刺激到嗰陣會射訊號，呢啲訊號會沿視覺神經（optic nerve）上腦。

運動控制

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内文：運動控制

運動系統（motor system）係神經系統（唔淨只腦）入面嘅一系列構造，負責透過啟動或者壓抑身體各嚿大細肌肉嚟控制身體嘅郁動：控制眼珠郁動嘅肌肉係由中腦嘅神經細胞直接控制嘅；但除咗噉之外，成個身上下嘅隨意肌（voluntary muscle；指可以有意控制嘅肌肉）都係由後腦同脊椎嗰度伸出嚟嘅運動神經細胞連接去個腦嗰度嘅。脊椎嘅運動神經細胞由兩樣嘢控制－脊椎裏面嗰啲神經網絡同由個腦傳落嚟嘅訊號，當中前者主要負責做一啲唔使點思考就可以做嘅動作，例如係反射動作（reflex）或者係行路等嘅節奏性活動，而後者就通常係做一啲複雜啲、要經過思考先至決定做嘅身體郁動[11]。

 
人腦由側面睇嘅樣；綠色嗰一笪就係主要運動皮層。

個腦有幾個區專門處理有關身體郁動嘅資訊，會直接噉連接去條脊椎嗰度：喺呢個系統入面最低層嘅係延髓同腦橋嗰啲運動區域，呢啲區幫手控制一啲好自動化嘅郁動，好似係行路、唞氣同吞嘢等維持生命必需、但通常都唔能夠有意識噉控制嘅身體功能；個系統高層啲嘅部份包含咗中腦嘅某啲部份，呢啲區域會負責協調手同腳嘅郁動；個系統再上少少就係主要運動皮層（primary motor cortex），呢個區係大腦皮層嘅其中一橛，位於額葉（frontal lobe）最近後尾枕嗰頭－即係差唔多喺正個腦最上，主要運動皮層會向佢下面嗰啲運動系統區域同脊椎傳訊號，並且做最精細同經過思考嘅郁動[61]。

動機

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一個人腦由側面睇嘅樣嘅圖解；紅色嗰嚿（喺大腦皮層下面）就係線條體。
内文：動機

一隻動物係一個智能體，而智能體實會有某一啲想要達到嘅目標。喺心理學同動物行為學等領域上，「目標」呢個詞定義上係指一隻動物想要達到嘅一個狀態：每隻動物都會想改變佢自己內部或者四周圍環境嘅狀態嚟迎合佢啲目標，而當環境嘅實際狀態同佢心目中理想嘅唔同嗰陣，佢就會採取一啲行動，試圖令環境狀態變成佢想要嘅樣。舉個例說明，一隻正常嘅動物會想自己唔覺得肚餓（肚餓表示佢可能會唔夠能量而死），所以一旦個胃向個腦射訊號，話俾個腦聽話肚餓嗰陣，個人就會試圖令到佢內部狀態改變，唔再覺得肚餓，而要達到呢個目標，最直接嘅行動就係去搵嘢食醫肚。同一道理，一隻正常嘅動物會想自己唔覺得頸渴、會想自己唔覺得痛、會想自己周圍冇危險嘢等等。冇呢啲目標嘅動物成功生存同繁殖嘅機會會比較低，所以物競天擇長遠嚟講會令多數動物都以「確保自己生存」做基本嘅目標[62]。

腦有一個主管動機嘅系統：呢個系統無時無刻都會留意住有關「目標係咪達到咗」嘅資訊，例如線條體（striatum）會對隻動物想要嘅嘢－水、嘢食同伴侶等等－有反應，而當個系統（根據由感官嗰度得到嘅資訊）偵察到環境入面有啲嘢可以幫隻動物達到目標嗰陣，就會向有關嘅腦區傳資訊，例如係由感知腦區嗰度收到資訊，發現自己附近有（例如）嘢食嗰陣，個動機系統會向運動系統傳訊號，等運動系統引導個身體郁並且（例如）行埋去啲嘢食度[63]。

獎賞同懲罰

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腦部結構嘅抽象圖；幅圖入面紫色嗰嚿就係基底核。
睇埋：強化學習

動機系統會運用獎賞（reinforcement）同懲罰（punishment）機制幫隻生物學習同適應係噉變緊嘅環境：當隻動物發覺到做某一個行為會得到獎賞（例如係攞到嘢食）嗰陣，動機系統會啟動，並且令到個腦有些微結構上嘅改變，等隻動物下次再做出呢個行為；而相對嚟講，當隻動物發覺到做某一個行為會得到懲罰（例如係會引致痛楚）嗰陣，個動機系統又會啟動，又令個腦有些少結構上嘅改變，等隻動物下次唔好再做呢個行為。舉個例說明，家吓擺一隻大家鼠喺一個特製嘅籠入面，籠入面有兩個掣，撳第一個掣嘅話會有嘢食跌出嚟，而撳第二個掣嘅話成個籠會有電流通過，呢股電流未勁到致命，但足以令到隻大家鼠覺得痛；喺呢個環境之下，隻大家鼠會好快學識避開第二個掣同一肚餓就走去撳第一個掣[64]。

多數已知嘅生物都有運用獎賞同懲罰嘅動機系統：就連昆蟲同好多其他冇脊椎動物都曉對獎賞同懲罰有反應，喺知道某樣行為會引致獎賞嗰時做多啲嗰樣行為，而喺知道咗某樣行為會引致懲罰嗰時做少啲嗰樣行為[65]；喺脊椎動物當中，獎賞同懲罰相關嘅資訊會有特定嘅腦區負責處理，當中基底核（basal ganglia）好受科學家注意－基底核可以話係個腦嘅獎賞同懲罰系統嘅資訊處理中心，有能力壓抑運動系統嘅好多部份，可以靠呢種能力嚟控制隻動物可以做啲乜嘢動作；獎賞同懲罰會改變基底核受嘅輸入同俾嘅輸出之間嘅關係，並且令隻動物長遠嘅行為改變。毒品好多時會對基底核或者相關腦區有影響，令隻動物唔自控想去吸毒（一種帶嚟快感嘅攞獎賞行為）[66]。

學嘢同記憶

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一個細路喺度溫緊書。喺學嘢嗰陣，個腦嗰啲閒閒地數以百億計嘅突觸之間嘅連繫會有所改變。
睇埋：長期增強作用

動物物種幾乎冚唪唥都識按經驗嚟改變自己嘅行為－就算係最原始嘅昆蟲都係噉。一個個體按經驗改變自己行為嘅過程就係所謂嘅學習（learning）。行為係由腦活動主導嘅，所以行為有所改變就表示個腦嘅某啲微觀結構有所改變。喺 19 世紀尾，神經科學界經已有好似西班牙神經科學家桑地牙哥·拉蒙卡哈（Santiago Ramón y Cajal）等嘅理論家主張，一隻動物學到嘅資訊嘅內容同記憶係以神經細胞之間嗰啲突觸嘅改變嚟表達嘅[67]；不過呢個假說直到 1970 年都仲未有乜嘢證據支撐，打後喺 1971 年，有人發現到由活動所引致嘅突觸改變可以維持成幾日咁耐，先至算搵到啲支持呢個假說證據[68]，後嚟科學家仲喺大腦皮層同海馬體等多個腦區觀察到呢種現象[69]。而到咗今日，「一隻動物嘅行為改變係因為突觸嘅改變」呢一點喺神經科學上經已係一種常識[70][71]。

唔同嘅記憶功能由唔同嘅腦區主管：

  • 工作記憶（working memory）指個腦暫時噉儲起啲用緊嘅資訊，等隻動物有得一路做嘢一路運用啲資訊。現時科學界相信呢種能力係由神經細胞組合引致嘅－個腦入面有一柞神經細胞會喺隻動物做緊嘢嗰陣以某啲特定嘅規律係噉刺激對方，而個規律就代表咗記緊嗰個資訊嘅內容[72]。
  • 情節記憶（episodic memory）係指個腦記住某啲特定事件嘅能力，例如記住「邊年邊月邊日喺邊度發生過乜嘢事」。證據顯示，情節記憶嘅形成似乎係至少局部由海馬體負責嘅：因為病而海馬體嚴重受損嘅人會有一啲失憶嘅症狀，會變到唔曉產生新嘅情節記憶－即係話第日就唔記得尋日發生嘅事[73]。
  • 語義記憶（semantic memory）係指個腦記住一啲事實同事物之間嘅關係嘅能力，例如記住「三角形係有三條邊嘅形狀」。一般認為，呢種記憶應該係儲喺大腦皮層嗰度，由細胞之間嘅連繫改變嚟處理嘅，而似乎同海馬體冇乜啦掕－因為海馬體嚴重受損嘅病人好多時仲會記得啲語義記憶[74]。

...等等。

醒覺

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一隻貓喺度瞓覺；瞓覺係一個低醒覺嘅狀態－隻動物會變到冇咁能夠對外界刺激俾反應。
内文：醒覺

多數動物都會每日進行由瞓覺到醒嘅循環，呢個循環係由腦入面某啲特定腦區嚟調控嘅，呢啲腦區會主宰一隻動物嘅醒覺（arousal）－即係隻動物有幾清醒，有幾能夠對外界刺激俾反應[75]。

視交叉上核

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内文：視交叉上核

醒覺系統嘅一個關鍵部份係視交叉上核（suprachiasmatic nucleus，SCN）。視交叉上核係下丘腦嘅一部份，位於兩隻眼嘅視覺神經交叉嗰個位對上嗰個點。視交叉神經會由眼嗰度收到「周圍環境有幾光」呢一樣資訊，並且用呢個資訊嚟控制隻動物嘅晝夜節律（circadian rhythms）：視交叉上核裏面嘅神經細胞嘅活動會受環境嘅光嘅光度影響，並且以廿四個鐘頭左右長嘅週期上上落落，呢種上上落落令個腦知道幾時係日頭幾時係夜晚，並且令到個腦能夠喺隻動物應該瞓覺嘅時間準備休息－當個腦準備休息嗰陣，佢會釋放一啲特定嘅荷爾蒙，令隻動物覺得眼瞓。於是乎，視交叉上核就係成個身體嘅中心生物時鐘，掌控咗隻動物嘅作息[76][77]。

 
視交叉上核嘅位置圖解

瞓覺

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紅色框框入面嘅係一個人 REM 嘅腦電活動：圖中顯示 REM 嗰時個人嘅腦有高頻嘅電活動。
内文：瞓覺

瞓覺嗰陣嘅腦活動同醒緊嗰陣嘅好唔同：喺 1950 年代打前，一般學界都係諗住個腦喺瞓覺嗰陣會完全閂嗮咁滯[78]，但家吓學界已經知道，一個瞓緊覺嘅腦入面仲會有好多活動，只不過係啲活動規律同醒緊嗰陣好唔同。瞓覺大致上有得分做兩種：

呢兩種睡眠會喺隻動物瞓緊覺嗰陣交替噉出現，而 NREM 仲有得細分做深同淺兩種。喺隻動物進行 NREM 嘅時候，成塊大腦皮層都會出現大幅度兼且同步嘅腦電波；而喺隻動物進行 REM 嗰陣，佢嘅眼珠會快速噉郁嚟郁去，更加令科學家覺得得意嘅係，根據對人類 REM 嘅研究，REM 時期通常就係個人發夢嘅時期[79]。

穩態

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内文：穩態

穩態（homeostasis）係指一隻生物維持自己體內環境穩定嘅能力[80]：無論係乜嘢物種，一隻動物要生存落去，就梗要有啲方法令自己體內嘅某啲狀態維持穩定－呢啲狀態包括咗溫度、水份、血嘅鹽濃度、血嘅葡萄糖水平同埋血嘅氧水平呀噉，例如如果身體凍得滯，個身體就會做唔到好多對於生命嚟講不可或缺嘅化學作用，所以隻動物就可能會死。腦會幫手做維持穩態呢樣工作，而呢樣工作主要係靠負回輸機制嚟做嘅：

  • 每當有某一個受監察緊嘅數值移離咗佢應有嘅水平嗰陣，身體嘅感應器就會產生一啲訊號去相關嘅腦區嗰度，
  • 呢啲腦區跟手就會做啲嘢嚟令個數值回復正常[80]，

所以喺呢個系統之下，嗰啲受監察緊嘅數值會傾向維持大致上唔變[81]。

喺脊椎動物當中，下丘腦對穩態嚟講至關重要：雖然下丘腦細細嚿噉，但佢內部有好多特殊神經細胞，呢啲特殊神經細胞會由血管嗰度嘅感應器接收訊號，呢啲感應器無時無刻都會話俾個下丘腦知血嘅溫度以及血入面嘅鈉同葡萄糖等化合物嘅水平。於是乎，當個身體有需要做穩態機能嗰陣，個下丘腦能夠即刻知道呢樣嘢，並且向相關嘅腦區傳訊號，話俾佢哋聽要做嘢[81][82]。

發育

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6 個月大嘅人類胚胎個腦嘅結構圖；白色嗰粒最後會變成眼。
内文：腦嘅發育

胚胎時期

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喺腦嘅發育（brain development）過程當中，個腦唔係一味單純噉變大，而係會經過一大柞複雜嘅變形：個腦喺發育途中會多次改變形狀，最早期當個人仲係一個胚胎嗰陣，佢個腦只不過係一粒喺神經索（nerve cord；脊椎嘅雛形）最前嗰段仔漲咗少少嘅結構，而神經細胞會由一個包含幹細胞（stem cell）嘅特別部位嗰度生出嚟，穿過啲組織移到去佢哋最終嘅位置。當一粒神經細胞去到佢個指定位置嗰陣，佢嘅軸突會開始伸長、分叉、穿過成個腦、直到佢嘅尾段到達佢嘅目的地，並且形成一個突觸連結網絡。成個神經系統入面，有好多個部分裏面初頭都會形成好多神經細胞同突觸，而呢啲神經細胞同突觸當中冇用嘅最後會消失死亡[83]。除咗呢啲少數例外，一個人喺出咗世之後就唔會再生新嘅神經細胞[84]。可以睇埋神經生成（neurogenesis）。

脊椎動物嘅神經系統發育喺早期階段都好相似：隨住胚胎由好似波噉嘅一團細胞變成蠕蟲形嘅結構，外胚層（ectoderm）當中喺背脊正中間嘅一條窄帶會分化做一塊神經板（neural plate）－而呢塊嘢就係神經系統嘅前身；神經板會向內凹陷，形成一條神經溝（neural groove），然後神經溝嘅邊綠融合形成神經管（neural tube）－一條充滿液體嘅中空細胞管；喺呢條細胞管最前截會出現三粒漲大嘅物體，呢三嚿嘢遲吓就會變成前腦、中腦同菱腦，菱腦又會再分裂做後腦同末腦（myelencephalon；包括延腦等嘅結構）兩截。以上呢啲區域每一個入面都會有神經細胞同膠質細胞生出嚟，而呢啲新生細胞仲有可能喺區域之間遷移[83]。

一旦一粒神經細胞到咗佢嘅目的地，佢就會向周圍伸好多樹突同一條軸突出嚟。因為軸突通常會延伸到去離細胞體好遠嘅地方，而且要去到特定嘅目的地，所以佢生嘅方式零舍複雜：生緊嘅軸突嘅頭段會有一細嚿嘅生長錐（growth cone），生長椎上面佈滿咗化學受體，呢啲受體會感應周圍嘅環境，令到生長錐受某啲嘢吸引或者排斥－於是條軸突就會沿住一啲特定嘅路線伸到去佢嘅目的地，再形成突觸。引導軸突嘅過程係由上千個基因嚟一齊控制嘅。但係最後形成嘅突觸網絡係點嘅樣淨係局部由基因話事嘅－成長環境都會影響突觸網絡嘅最終形態[83]。

 
一個人腦由一個禮拜大到 10 歲大嘅變化圖[註 5]

生多再修剪

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睇埋：突觸修剪

喺個腦嘅好多個部份，啲軸突初頭會「生得多得滯」（overgrow），然後先根據佢哋嘅神經活動嚟「修剪」，睇吓邊啲可以唔要。例如係大人喺由對眼去中腦嗰段神經結構嗰度，有好精確嘅一對一對應－視網膜上面每一忽都會喺中腦層嗰度有一個對應嘅點。噉查實有段故：喺胚胎發育嘅第一個階段，由視網膜伸過嚟嘅每一條軸突都會受化學訊號引到去中腦嗰一頭，跟手每條都會分叉得好犀利，再各自同好多粒中腦神經細胞接觸；但喺個細路出世之前，塊視網膜會有啲特別嘅機制，令到佢係噉由是但一點嗰度產生活動，並且將呢啲活動傳過成塊視網膜，呢啲活動會向中腦傳達訊號，話俾佢知視網絡啲神經細胞係點樣排嘅；跟住落嚟，中腦就會做嘢，將排得唔啱嗰啲突觸弱化消失。呢種過程會令到個中腦同視網膜之間嘅神經細胞有愈嚟愈高嘅對應－最後達致完美[83][85]。

喺個腦嘅第啲部份都會發生類似嘅嘢：喺胚胎發育初期，會有一大柞突觸生得好勁，兼且係亂咁生，令到出現咗一大片突觸矩陣，但打後呢片矩陣會由神經活動同其他因素負責「修剪」。喺某啲個案－好似係頭先提到嘅視網膜至中腦連結－入面，呢啲修剪淨係會喺發育緊嘅腦入面產生，而且似乎純粹係為咗引導發育而存在嘅[85]。

先天定後天

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内文：先天定後天
睇埋：遺傳度

喺西方世紀，學者喺好幾個世紀之前經已喺度詏性格同智能呢啲心靈素質到底係天生定係由成長環境造成嘅－呢啲辯論就係所謂嘅先天定後天（nature versus nurture）爭詏[86]。廿一世紀初嘅神經科學經已清楚表明，先天同後天因素都能夠對腦嘅特性產生影響[註 6]：基因會決定個腦大致上嘅形態，而且亦都會影響個腦點樣對經驗起反應；但喺個腦嘅好多部位，喺某啲重要時期（critical period）嘅經驗會決定嗮－或者至少強烈影響－嗰個部位嘅發育歷程（可以睇吓銘印），例如係有實驗證據顯示，同對照動物比起上嚟，喺一個多嘢玩多地方探索嘅環境之下成長嘅動物會生到厚啲嘅大腦皮層出嚟，而且突觸之間嘅連結會強啲－一般認為噉反映喺充滿刺激嘅環境下成長嘅動物嘅腦會發育得好啲[87][88]。

 
專家認為，一個俾細路成長嘅環境最理想係有返咁上下量嘅玩具同書，等啲細路可以受多啲認知同感官上嘅刺激。

比較研究

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睇埋：比較神經心理學

兩側對稱動物

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現存嘅多細胞動物幾乎冚唪唥都係屬於兩側對稱動物（bilaterian），得好似海綿同刺胞動物呢啲簡單得好交關嘅動物先至唔屬兩側對稱[89]。包括各種脊椎動物在內，兩側對稱動物嘅身體大致上係左右對稱嘅[90]，身體有個生得好近嘅腦同口，而無論個腦幾細幾簡單都好，佢都會伸一啲好長嘅神經線落去身體嘅各部份嚟指揮身體嘅運作，亦都有個別物種會喺近條尾嗰度生一個細嘅「尾腦」出嚟，個口對落會係一個消化系統負責消化經個口食落肚嘅嘢食，而個身體最落嘅地方係肛門，用嚟排走嘢食消化完產生嘅廢物。兩側對稱動物手腳嘅數量因物種而異－有啲兩側對稱動物冇手冇腳，而人類就有一對手同一對腳[91]。一般嚟講，學界認為兩側對稱動物喺 4 億 8,500 萬年至 5 億 4,000 萬年前嘅寒武紀嗰度有個共同祖先[92]。

雖然兩側對稱動物話就話係「兩側對稱」，但呢啲動物查實好多都有腦功能側化（brain lateralization）嘅現象，即係話個腦嘅某啲功能喺左腦勁啲或者喺右腦勁啲。呢種現象喺人入面都有出現－亦都係人有分左㕭右㕭嘅主要原因[93][94]。

 
兩側對稱動物嘅基本構造圖；由蝸牛同蜘蛛以至海龜同人嘅身體都係大致上跟呢個構造嘅。

無脊椎動物

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果蠅成日俾科學家攞嚟研究基因對腦部發展嘅影響。

無脊椎動物包括咗緩步動物、節肢動物（蜘蛛同昆蟲等）同埋軟體動物（蝸牛同八爪魚）。冇脊椎動物無論喺身體嘅結構定係腦嘅結構上都好多樣化[95]。一般嚟講，無脊椎動物當中有兩個族群嘅腦係零舍複雜嘅：節肢動物同埋頭足綱；前者包括咗蜘蛛同各種嘅昆蟲，而後者就包括咗八爪魚同墨魚等等；呢兩類動物嘅腦都有連住貫穿成個身體嘅兩條打孖平衡神經線[96]。節肢動物會有一個中央嘅腦，喺每一隻眼後面會有一個叫做光葉（optical lobe）嘅組織負責處理視覺資訊[96]，而頭足綱就具有無脊椎動物當中最大嘅腦，亦都出嗮名智能高－頭足綱喺認知上嘅表現拍得住－甚至超越－好多哺乳類動物[97]。

 
一條躝緊嘅秀麗蟲

喺神經科學界最引研究者注目嘅無脊椎動物有以下呢啲[98]：

  • 黑腹果蠅（fruit flies；學名：Drosophila）俾好多科學家攞嚟研究基因對腦部發育嘅影響：雖然哺乳類同昆蟲喺進化上差好遠，但果蠅嘅腦受基因影響嘅機制同哺乳類嘅好相似，所以研究果蠅嘅腦部發展點樣受基因影響會話到俾科學家知喺哺乳類入面呢啲過程係點樣發生[99]。例如係會影響一隻動物嘅日夜節律嘅基因時計遺傳子（CLOCK）噉，就係喺研究變咗種搞到日夜節律異常嘅果蠅個體嗰陣發現嘅，而及後進一步嘅研究仲發現老鼠嘅生理時鐘都係受時計遺傳子掌控[100][101]。
  • 秀麗隱桿線蟲（學名：Caenorhabditis elegans，C. Elegans），以下簡稱「秀麗蟲」，全身上下得嗰 302 粒神經細胞－可以話係極之簡單，而且秀麗蟲條條有嘅神經細胞數量以及神經細胞之間嘅聯繫仲一模一樣[102]，所以科學家好興攞佢哋嚟做啲簡單嘅研究[103][104]。喺 1970 年代早期，南非生物學家雪梨布倫納（Sydney Brenner）揀咗秀麗蟲做對象嚟研究基因點樣控制腦嘅發展，佢同佢班研究員將每條蟲切做上千塊好薄嘅片，每塊攞去用顯微鏡睇兼且影埋相，再用呢啲相砌返成條蟲嘅神經系統出嚟，得出一個完整嘅秀麗蟲神經連接組（connectome）[105][106]。到咗廿一世紀初，喺地球上咁多物種當中，得秀麗蟲係經已有咗完整嘅神經連接組－相比之下，一個大人嘅腦閒閒地有成幾百億粒神經細胞，複雜得好交關，所以就算係到咗廿一世紀初，人類仲未有耐可以完全知嗮人腦嘅結構係點[107]。
  • 蜜蜂（學名：Apis）有高度嘅智能：一隻蜜蜂嘅腦得一粒芝麻咁大，但密度係哺乳類腦平均值嘅差唔多 10 倍，有成接近 100 萬粒神經細胞，以昆蟲嚟講好犀利。而實驗顯示，蜜蜂有好勁嘅記憶力，喺採完花蜜之後能夠記住朵花嘅位置記成幾日咁耐；而且佢哋仲有能力向同伴傳複雜嘅資訊，例如有實驗發現，一隻喺實驗室入面嘅蜜蜂睇完個同伴靠拉一條繩嚟攞到花蜜之後，會學識同樣噉拉嗰一條繩嚟攞花蜜，而且仲曉將呢種知識傳達俾冇見過嗰條繩嘅同伴知，等嗰啲同伴能夠跟住學識拉嗰一條繩嚟攞花蜜。上述蜜蜂做到嘅呢啲嘢，大把脊椎動物做唔到[108][109]。

... 等等。

脊椎動物

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一個典型脊椎動物胚胎嘅腦嘅抽象化圖解

脊椎動物歷史相當悠久：根據對化石嘅研究，地球史上第一個有脊椎嘅物種出現喺大約 5 億年前嘅寒武紀時代[110]；打後鯊魚就大約出現喺 4 億 5,000 萬年前，兩棲類出現喺 4 億年前，爬蟲類出現喺 3 億 5,000 萬年前，而哺乳類就出現喺 2 億年前左右。上述呢柞物種都好耐歷史，而且普遍有一個趨勢係，愈遲進化出嚟嘅物種個腦就愈大愈複雜[註 7][111][112]。

呢啲物種嘅腦全部都有某一啲共通嘅基本結構，呢啲結構好多時喺原始嘅魚類當中入面好細好基本，而喺人腦入面就會變到好大好複雜，例如係頭先提過嘅大腦皮層就係噉[113]，而且唔同物種喺同一個腦區嘅形狀上都可以好唔同，例如係多數現存魚類嘅前腦都係反轉咗出嚟噉嘅[114]。唔同脊椎動物物種嘅共通點喺胚胎發育嗰陣零舍明顯：喺個胚胎發育嘅最早期，個腦望落好似喺脊椎最前頭三嚿凸起咗嘅嘢噉，呢三嚿嘢最後會發育變成前腦（forebrain）、中腦（midbrain）同後腦（hindbrain），初頭佢哋三嚿差唔多大細，喺魚類同兩棲類當中，呢三嚿嘢會一路維持差唔多一樣咁大，一路維持到隻動物成年嗰陣，但喺哺乳類當中，前腦就會愈生愈大，最後大到蓋過中腦同後腦，尤其係個中腦，會變到好細嚿。另一方面，腦組織一般都係外面係粉紅色，裏面白色嘅，呢個色水會按物種而有些少差異，但呢啲差異唔會好明顯[115]。

哺乳類

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哺乳類嘅腦喺好多地方上都相當獨特：

  • 哺乳類腦同其他動物最明顯唔同嘅係大細：平均嚟講，一隻哺乳類嘅腦係同體型嘅雀鳥嘅腦嘅兩倍咁大，而且係同體型嘅爬蟲類嘅腦嘅 10 倍咁大[116]。
  • 除咗大細，哺乳類腦喺形狀上亦都好特殊：哺乳類嘅中腦同後腦同其他脊椎動物嘅差唔多樣，但佢哋嘅前腦同第啲脊椎動物嘅比起上嚟就大得好交關，而且結構亦都唔同[117]，尤其係塊大腦皮層。喺非哺乳類嘅脊椎動物當中，大腦嘅表面係由一浸分三層嘅外套層包住嘅，但係喺哺乳類當中，個大腦嘅表面係一浸有成六層嘅新皮層（neocortex）。喺新皮層邊界嘅一啲結構－好似係海馬體同杏仁核等－亦都有喺哺乳類當中零舍大嘅情況[117][118]。
  • 新皮層嘅發展令到其他腦區都有咗一啲微妙嘅變化：喺多數脊椎動物當中負責視覺控制嘅上丘就係一個例子，上丘喺哺乳類當中異常咁細嚿，似乎佢嘅功能好多都交咗俾大腦皮層嘅視覺區域（睇埋枕葉）做[119]；哺乳類嘅小腦仲會支持大腦皮層嘅功能，而呢種結構淨係喺哺乳類當中至搵得到[120]。

腦嘅大細

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腦化指數比較
物種 EQ[121]
人類 7.4–7.8
黑猩猩 2.2–2.5
樽鼻海豚 4.14[122]
大笨象 1.13–2.36[123]
狗 1.2
馬 0.9
大家鼠 0.4
内文：腦容量同腦化指數

有好多神經科學家都有興趣比較唔同物種嘅腦邊個嘅大啲邊個嘅細啲，而佢哋嘅研究指，腦嘅大細同身體大細之間成嘅關係並唔係線性（linear；即係簡單嘅正比）嘅：一般嚟講，個身體大啲嘅物種個腦都會大啲，而「個腦喺大細上佔咗身體嘅比重」呢樣嘢就似乎係物種身體愈細就會愈大；喺哺乳類當中，腦容量同身體質量呢兩個數成一個冪定律（power law），而呢個冪定律個冪嘅值大約係 0.75 左右－即係話腦容量大致上同身體質量嘅 0.75 次方成正比。要留意嘅係，呢條公式只係大約啱（approximate）嘅－即係話每一個目嘅哺乳類都會或多或少噉唔跟呢條式，例如係人所屬嘅靈長目嘅腦係呢條式所預測嘅差咗成 5 到 10 倍咁大[124]。

腦化指數（encephalization quotient，簡稱 EQ）係指一個物種「實際嘅腦質量」同「用公式所預測嘅腦質量」呢兩個數之間嘅比例，成日俾科學家用嚟比較唔同物種嘅腦大細。人嘅 EQ 係 7 至 8 左右（即係人腦大細數值係公式預計嘅值嘅成 7 至 8 倍），而其他靈長目嘅就大約係 2 至 3 左右。海豚（另一種出咗名智能高嘅動物）嘅 EQ 高過非人靈長目嘅，但除咗靈長目同海豚之外，大部份嘅哺乳類嘅 EQ 都低過呢啲數值一大截[121][122]。

順帶一提，研究亦都發現，獵食者嘅腦比例上傾向會大過佢哋啲獵物嘅[125]。

人同第啲靈長目嘅腦喺結構上同其他哺乳類大致相同，但比例上普遍都係大啲[126]。靈長目嘅腦之所以咁大，係因為佢哋大腦皮層嘅大規模擴張，尤其係喺近額頭嗰啲區域同視覺區域（睇視覺皮層）[127]：靈長目腦嘅視覺腦區又大又複雜－據估計，靈長目新皮層有超過一半都係俾處理視覺嘢嘅腦區霸咗去嘅[128]，呢個視覺網絡有得分做至少 30 個區域，而且區域之間有好緊密嘅相互連繫；除此之外，前額葉皮層（prefrontal cortex）亦都係喺靈長目腦當中零舍發達－前額葉皮層係塊大腦皮層最近額頭嗰橛，會幫手做計劃、工作記憶、動機以及係注意力控制等嘅功能[129]，而比例上，靈長目嘅前額葉皮層異常咁大，呢點喺人當中就最明顯[130]。

科研相關

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受試者戴住頂特製嘅帽，等神經科研人員有得用腦電圖嚟收集描述佢腦活動嘅數據。
内文：神經科學

相關領域

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睇埋：認知科學

有好幾個理論性同應用性嘅科學領域都會對腦有興趣[131]：

... 等等。

神經成像

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内文：神經成像

神經成像（neuroimaging）泛指用某啲物理方法嚟產生一幅描述個腦某啲部份嘅圖像嘅技術。呢類技術令到研究者可以睇到腦嘅狀態，以及係睇吓腦狀態會受到乜嘢因素影響，所以對現代神經科學研究嚟講不可或缺。廿一世紀初常用嘅神經成像技術有以下呢啲[136][137]：

... 等等。

心腦之別

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描繪一個腦喺度諗嘢嘅圖；腦同心靈係咪同一樣嘢？
内文：心腦同一論同心身二元論
睇埋：瀕死體驗

心靈哲學（philosophy of mind）係哲學嘅一門，專門思考心靈相關嘅問題。廿一世紀初嘅心靈哲學同埋相關科學領域多數都認同心腦同一論（identity theory），意思即係主張腦等同於心靈。根據典型嘅心腦同一論，心靈入面發生嘅事－好似係感知、思緒同想像等等－每件都係同腦入面發生嘅某啲物理事件（例如神經細胞之間嘅訊號）有所對應[138]。

基本上，一個相信心腦同一論嚟研究心靈嘅人會攞住佢研究嗰種心靈現象，並且用神經造影方法，睇吓個腦嘅邊啲物理特性同佢研究緊嗰種心靈現象有統計相關，靠噉嚟劃出心靈同腦成點樣嘅對應；舉個簡單例子，家陣個研究者研究緊想像力，佢可以一路要受試者做要求想像力嘅工作（假設「想像力」呢個詞有明確嘅定義）一路用腦電圖方法睇住大腦皮層各橛嘅電活動，如果大腦皮層有幾橛嘅電活動同「係咪用緊想像力」完全冇統計相關嘅話，噉呢幾橛大腦皮層當中嘅物理過程就應該同想像力唔啦更[138][139]。

基於心腦同一論搞嘅認知科學研究喺廿世紀經已取得相當大嘅成功，所以廿世紀嘅科學界基本上接受咗心腦同一論。例如廿世紀中就有心靈哲學家噉樣講[140]：

「
原版英文："The logical objections which might be raised to the statement 'consciousness is a process in the brain' are no greater than the logical objections which might be raised to the statement 'lightning is a motion of electric charges'."
粵文翻譯：對於『意識係腦裏面嘅一個過程』呢一句陳述能夠作出嘅邏輯反駁，並唔大過對『閃電係電荷嘅郁動』呢一句陳述能夠作出嘅邏輯反駁。
 」

Info：尼采名句

19 世紀德國哲學家弗德里希·尼采（Friedrich Nietzsche）曾經噉樣講過：

"Der Leib ist eine grosse Vernunft... Werkzeug deines Leibes ist auch deine kleine Vernunft, mein Bruder, die du "Geist" nennst, ein kleines Werk - und Spielzeug deiner grossen Vernunft."
段德文嘅粵譯：身體係個宏大嘅智能... 兄弟，你嗌佢做「靈魂」嘅嗰個細智能，亦都係你身體嘅一件工具，一件微細嘅工具－而且係你個大智能（身體）嘅玩具。

－順帶一提，尼采呢句說話喺英文入面成日畀人重述做簡短啲嘅「心靈係畀身體攞嚟玩嘅嘢」（the mind is a plaything of the body）[141]。

尼采一世人對哲學（尤其係有關虛無主義方面嘅思考）貢獻良多，廣泛噉畀人認為係 19 世紀最具影響力嘅哲學家之一。佢呢句名言（或者句嘢嘅變體）成日畀廿世紀至廿一世紀初嘅人引用，攞嚟指「心靈就等如腦部」噉嘅諗法，例子可以睇吓 1990 年代嘅出名 cyberpunk 作品《銃夢》[註 8]。

食用

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Gulai otak－印尼菜當中嘅牛腦咖哩
内文：食用腦
睇埋：猴腦

腦同第啲身體器官一樣，由蛋白質同脂肪等嘅有機化合物組成，所以原則上係食得而且有一定營養嘅。

喺世界好多地方嘅菜系當中，古人都有用動物嘅腦煮餸，例如滿漢全席裏面就有猴腦呢味餸：當時嘅清朝宮廷覺得馬騮嘅腦好食，所以就有咗噉嘅做法－清朝嘅宮廷廚師會將一隻馬騮固定喺張飯檯上面，然後等準備好嗮啲配料之後，就喺張檯中間嘅窿仔嗰度露隻馬騮嘅頭出嚟，然後就監生用利器打開隻馬騮嘅頭殼，再將配好嘅調味料倒入去隻馬騮嘅頭殼，俾食客用匙羹等嘅餐具𢳂隻馬騮嘅腦嚟食。到咗現代，猴腦呢種食法經已因為人道理由而俾人禁咗[142][143]。另一方面，世上亦有啲族群會為咗宗教原因而食人腦，例如巴布亞新畿內亞嘅法雷族（Fore）據講會以食死者嘅腦做葬禮嘅一部份－喺法雷族嘅傳統葬禮上，同死者親嘅人會將死者嘅腦食落肚，認為噉做能夠令死者喺一定程度上達到長生不死[144]。

食腦被指會對人嘅健康造成嚴重危害。研究指，將腦等嘅神經組織食落肚會好容易惹到朊毒體（prion）相關嘅病：朊毒體係一啲異常嘅蛋白質，一嚿朊毒體能夠影響佢周圍嘅同類蛋白質，令到呢啲同類跟住佢一齊變成異常嘅形狀；朊毒體會引致多種嘅神經退化病，即係一啲令個神經系統嘅神經細胞快速死亡嘅病，呢啲病喺廿一世紀初都仲係絕症，會令患者喺幾個月至幾年嘅時間之間因為神經系統喪失功能而死亡[144][145]。

註釋

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  1. ↑ 呢度嘅「前端」係以隻動物四腳爬爬做前提嘅。
  2. ↑ 研究已知，左右手各連住相反嗰邊嘅腦，而語言係主要由左腦處理嘅。
  3. ↑ 可以睇吓古典電磁學。
  4. ↑ 因為道德問題，「開刀將電極植入受試者頭殼裏面」嘅研究方法通常唔會用喺人類身上，淨係會用喺非人動物嗰度。
  5. ↑ MRI 係磁力共振造影。
  6. ↑ 雖然直至廿一世紀為止，有關「基因點樣影響腦」嘅細節嘢仲有好多唔清楚嘅地方。
  7. ↑ 不過喺比較唔同物種嗰陣，個腦大啲嘅物種唔一定會聰明啲。
  8. ↑ 可以睇吓 TV Tropes 嘅 The Mind Is a Plaything of the Body。

睇埋

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文獻

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  • Barrett, L. F. (2009). The future of psychology: Connecting mind to brain (PDF). Perspectives on psychological science, 4(4), 326-339.
  • Davidson, R. J., & Hugdahl, K. (Eds.). (1996). Brain asymmetry. MIT Press.
  • Frackowiak, R. S. (2004). Human brain function. Elsevier.
  • Hawkins, J. (2021). A Thousand Brains: A New Theory of Intelligence. Hachette Book Group.
  • Squire, L. R. (1987). Memory and brain. Oxford University Press.
  • Swanson, L. (2004). Brain maps: structure of the rat brain. Gulf Professional Publishing.

攷

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