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一個典型嘅神經細胞嘅結構圖;到底神經細胞射嗰啲電同化學訊號係點樣表達嗰個人所感受緊同諗緊嘅嘢嘅呢?

神經編碼粵拼:san4 ging1 pin1 maa5英文neural coding)係神經科學嘅一個子領域,專門研究神經細胞會點樣對外界嘅刺激起反應,同埋係研究神經細胞射嗰啲訊號點樣表達佢哋所帶緊嗰啲訊息嘅內容[1][2]:一個大人入面閒閒地都會有成幾百億粒神經細胞[3],呢啲神經細胞無時無刻都會以電流化合物等嘅方式嚟互相傳訊號,呢柞訊息可以係數碼或者模擬都得。而呢啲訊號所帶嘅訊息就係嗰個人所感受緊同諗緊嘅嘢[4]。神經編碼想拆解嘅就係「呢啲訊號係點樣表達訊息內容」呢一條問題[5][6][7][8][9]

目錄

概論

睇埋:神經細胞
 
喺某一段時間之內某一粒神經細胞(因為動作電位而有)嘅電壓改變;幅圖嘅 X 軸係時間,而 Y 軸係電壓值。

原理

  • 神經細胞(neurone)係一種與眾不同嘅細胞,曉向距離佢哋好遠嘅地方快速噉傳訊號。佢哋喺受到某啲特定嘅刺激嗰陣會產生叫做動作電位(action potential,又有叫 Spike)嘅電脈衝訊號,而其中一種會令一粒神經細胞射訊號嘅刺激就係由第啲神經細胞嗰度傳嚟嘅動作電位-所以當一粒神經細胞射動作電位嗰陣時,好多時就會引致一連串嘅動作電位,令到訊息就噉沿住個神經系統傳開去[10][11]
  • 喺啲感覺器官嗰度嘅感官神經細胞(sensory neuron)響受到氣味味道、同温度等嘅嘢刺激到嘅時候,會射動作電位,而佢哋受到嘅刺激嘅屬性會左右佢哋嘅電活動規律,例如係好多皮膚上面嘅觸覺神經細胞喺受到唔同程度嘅刺激到嗰陣會以唔同嘅頻率嚟射動作電位-所以由感官神經細胞嗰度嚟嘅訊號會話到俾個腦知佢哋感受到啲乜,而個腦跟手就可以處理呢啲訊息[12]

科研

  • 神經編碼研究可以分做兩大門:神經入碼(neural encoding)同神經解碼(neural decoding)。前者指研究外界刺激點樣引致神經細胞嘅訊號改變,而後者研究點樣由睇到嘅神經訊號解讀返裏頭嗰啲訊息出嚟。呢兩種研究相輔相成。
  • 神經編碼研究涉及量度同埋揾出外界刺激嘅特性(例如係光或者聲嘅強度)會點樣影響到神經細胞所射嘅動作電位嘅種種特性[5][6][13][14]。譬如話家陣揾到某柞視覺神經細胞喺受到藍色光刺激到嗰陣會以 5 Hz 嘅頻率射動作電位,而喺受到紅色光刺激到嗰陣會以 10 Hz 嘅頻率射動作電位,噉喺下次見到嗰柞神經細胞以 5 Hz 嘅頻率射動作電位嗰陣,就可以唔使睇第啲嘢都知嗰個人見到藍色光-神經科學家會變到有能力齋靠睇動作電位就知個人感知緊同諗緊乜[15][16][17]
  • 動作電位喺好多方面上都可以有好大嘅差異-例如係波幅以至係形狀呀噉。喺實際研究上,為咗分析起上嚟方便啲,研究者多數都會當正個個動作電位都係一個板嘅;而且因為一個動作電位短暫得好交關(通常唔會維持得耐過 1 毫秒),所以研究者會當一個動作電拉所維持嘅時間係差唔多 0 秒。於是喺多數嘅神經編碼模型入面,一串動作電位會俾人當係喺某一段時間之內一連串同樣大細而且射完就喺剎那間消失嘅脈衝噉嚟睇[18]
  • 脈衝間隔(interspike interval,簡稱「ISI」)指兩個相鄰嘅 spike 喺時間上嘅距離,響神經編碼研究上係另一個好緊要嘅變數[19]

編碼方案

  • 一個(train)嘅 spike 可能會有由多個唔同方案所排出嚟嘅訊息。舉個例說明,運動神經細胞係一種神經細胞,專門負責將訊號由個腦嗰度傳去啲肌肉嗰度叫佢哋郁。而一舊肌肉收縮得有幾勁係視乎運動神經細胞嘅發射頻率(firing rate;指每單位時間有幾多個 spike)嘅。另一方面,每個 spike 嘅到達時間又帶有一啲訊息喺入面。即係話喺同一段時間之內嘅一柞 spike 會以多種方法向啲肌肉傳達訊息[20][21]。因為噉,同一柞 spike 入面可以帶有好多唔同種嘅訊息[22][23][24]。呢啲唔同嘅傳訊息方法就係所謂嘅編碼方案(coding scheme)。

頻率編碼

 
一個動作電位(spike)嘅圖表;量度咗神經細胞嘅電活動之後會得出一幅圖,顯示嗰段時間內每個時間點嘅電壓值,知道嗰段時間內出現咗幾多個 spike。不過要點樣由呢啲數據嗰度計返個發射頻率出嚟係一個問題。

頻率編碼(rate coding,或者叫 frequency coding)模型主張神經細胞啲 spike 嘅頻率入面帶有佢哋傳緊嗰啲訊息,指出一個外界刺激嘅強度同俾佢刺激到嗰啲神經細胞射訊號嘅頻率成正相關-所以神經科學家可以靠觀察啲 spike 嘅頻率嚟知道個神經系統喺度傳緊乜嘢訊息。頻率編碼喺模擬感官系統嘅神經編碼嗰陣好可行:喺感官系統入面,當個外界刺激嘅強度愈高(啲光愈掁眼或者啲聲愈響等等),俾佢刺激到嘅神經細胞嘅發射頻率就會愈高,雖然呢個關係通常都唔係線性(linear,指單純嘅正比)嘅[25]

頻率編碼係神經科學上最傳統嘅方案,佢假設咗神經細胞所傳嘅訊息當中大部份-甚至全部-都係記載咗喺 spike 嘅頻率入面嘅。呢類模型一般會假設神經細胞射 spike 呢個反應係有些少隨機嘅,會用一啲機會率嚟代表某一段指定時間入面有 spike 出現嘅機會率,並且靠噉嚟計出所研究緊嗰柞神經細胞響某一段特定時間入面嘅發射頻率[註 1]。喺呢個分析過程當中,啲模型會忽略啲 spike 嘅其他時間性特徵(例如係到達時間或者 ISI)。呢種做法會忽略咗一啲重要嘅資訊,但係個好處係啲模型冇噉易受到 ISI 呢啲立雜嘢干擾[19]

頻率編碼呢個諗頭係由英格蘭生理學家 Edgar Adrian瑞典神經科學家 Yngve Zotterman 喺 1926 年首次提出嘅[26]。佢哋做咗個實驗,將唔同幾舊重量嘅物件吊喺一條肌肉上面,發現到舊物件嘅重量愈重,佢哋由條感覺神經嗰度量度到嘅 spike 嘅數量就愈多。由呢個實驗嗰度,Adrian 同 Zotterman 提出話每一個動作電位係一個單位嘅事件,而神經細胞之間嘅溝通唔係建基喺每一件事件嘅大細上嘅-呢啲事件嘅頻率先至係神經細胞之間嘅訊息嘅內容所在。

Adrian 同 Zotterman 嗰個研究相當有影響力,再加上 spike 嘅發射頻率又相對易量度,所以喺嗰份研究打後嘅嗰幾廿年,神經科學家都好興研究發射頻率,甚至有啲神經科學家仲主張話神經編碼研究淨係需要知道發射頻率就得。但係廿一世紀開始嘅研究發現,有好多發射頻率以外嘅因素都會反映到神經脈衝訊息嘅內容[19],尤其係喺某啲特定類型嘅神經細胞入面經已有證據指出咗呢一點[27][28]

神經發放率

神經發放率(spike-count rate)係一種計發射頻率嘅做法,係最簡單直接嗰種-研究者喺一次試驗(trial)當中攞數據,數吓嗰次試驗入面出現咗幾多個 spike,再將 spike 嘅數量除以嗰次試驗嘅時間長度。每一段攞嚟計發射頻率嘅時間間隔(time window; )係由個研究者話事嘅,取決於量度緊嗰種神經細胞或者外界刺激嘅種類。典型嘅   通常都係喺 100 至 500 毫秒之間,不過都有例外[25][29]。舉個例說明:例如家吓做咗次維持咗 5 秒(5,000 毫秒)嘅試驗,喺嗰段試驗期間量度到 100 個喺時間上唔平均分佈嘅 spike,噉要計發射頻率有至少兩種做法-將發射頻率當做   每毫秒,又或者將次試驗嗰 5 秒時間斬件做 10 段各有 500 毫秒長嘅時間間隔,計吓每一段間隔入面嘅 spike 率,再將嗰 10 段間隔嘅發射頻率合埋計一個平均值出嚟。即係話,發射頻率( )等如:

 

   嗰段時間之內嘅 spike 數量。

喺計發射頻率嗰陣用嘅時間間隔要有幾長係一個問題。神經科學家大可以用直接計法,將 spike 嘅數量除以一次試驗嘅時間長度,但係噉做就會睇唔到喺一次試驗當中發射頻率嗰啲上上落落。呢種直接計法喺研究緊嗰個外界刺激好慢或者好恆定嗰陣最啱用,因為喺呢種情況下可以預期發射頻率唔會點變。但係現實世界有好多外界刺激都係會好快好轉變嘅,就算喺望住一幅靜止唔郁嘅圖嗰陣,個人對眼都仲會郁嚟郁去視網膜上所得到嘅影像會每幾百毫秒就變一次,響呢種情況之下發射頻率就會喺一次試驗當中有上落,而直接計法就會搞到研究者睇唔到呢啲上落[29]

雖然佢有呢啲缺點,但係神經發放率嘅概念喺好多實際應用上都好有價值,例如係對人工神經網絡嘅研究就成日會用「神經發放率」做輸出。

時間相關發放率

時間相關發放率(time-dependent firing rate)係發射頻率嘅第種計法[29],Spike 密度   嘅計法係攞咗「每次試驗嘅平均 spike 數量」( )先,而每次試驗嘅時間長度係  ,再將得出嘅數值除以  ,用數學公式表達嘅話就係:

 

喺一個用呢種計法嘅神經科學實驗入面,個研究者會量度一粒(或者一柞)受緊某啲刺激嘅神經細胞。同一樣嘅刺激會重複好多次,而個研究者會監察住啲神經細胞喺每個時間點入面嘅電壓,  嘅值要有返噉上下大(通常係幾毫秒),噉先至可以確保到每段   入面都會有至少一兩個 spike,令到個研究者有得可靠噉估計   嘅值。跟手攞到嗮呢啲數據之後,就可以跟上面嗰條式計返個   值出嚟。  話到俾研究者聽喺每段   之間通常有幾多 spike,反映到研究緊嗰粒或者嗰柞神經細胞有幾活躍[29]。仲有得跟手按照呢啲訊息畫幅刺激後時間直方圖(Peri-Stimulus-Time Histogram)出嚟[30]

時間相關發放率無論係研究靜止定係變緊嘅外界刺激都有用,但係呢種計法有限制:喺現實情況入面,一粒神經細胞仲有可能會喺每次受刺激嗰陣運算吓喺下一段時間   入面要射幾多 spike(神經發放率嗰種玩法),但係佢冇乜可能會吓吓都等啲刺激重複幾次先至做反應。唯有喺研究緊一大柞一齊受刺激嘅神經細胞嗰陣,時間相關發放率先至可以話係大致上準確噉描述現實嘅。

時間編碼

時間編碼(temporal coding)指啲 spike 帶嘅訊息有至少一部份係透過 spike 嘅(相對性)出現時間[4]、發射頻率嘅上上落落、或者係 ISI 嘅概率分佈等嘅特徵嚟表達嘅[31][32]。有多份研究都指出,神經訊號嘅時間解像度去到成以毫秒計,噉表示 spike 嘅出現時間可以有效噉代表複雜嘅訊息[4][33];而且時間編碼唔單止係有可能嘅-仲有研究發現,發射頻率極之相似嘅 spike 列可以傳達到唔同訊息,表示咗 spike 列當中嘅訊息唔係淨係由發射頻率表達嘅[34],而對靈長目大腦皮層前部份嘅研究又顯示,得嗰幾毫長嘅極短暫 spike 規律同動物處理訊息嘅行為有相關,呢啲極短暫嘅 spike 規律冇乜可能係靠頻率嚟傳訊息嘅[34]。上述嘅呢啲事實都表明咗,spike 嘅出現時間等特徵真係有幫手傳達訊息[35]

神經細胞嘅發射頻率可以有高頻率嘅上上落落,呢一樣特徵嘅進化機制可以用時間編碼解釋:如果神經系統淨係用頻率編碼嚟傳訊息嘅話,噉一個比較恆定不變嘅發射頻率會喺進化上有利,所以神經細胞應該會採用呢種比較恆定嘅編碼方式,但係實際上發射頻率仲係有好多上上落落,所以「神經系統純粹用頻率編碼嚟傳訊息」呢個假說會做一個同觀察到嘅事實唔夾嘅預測[36];相比之下,有咗時間編碼呢個概念嘅話就解得通-發射頻率嘅嗰啲上上落落唔係雜音,而係真係對神經細胞傳訊息有用嘅嘢,所以先至會通過進化嘅考驗留存到落嚟[37]

感官嘅時間編碼

速度

 
海豚曉做反響定位-射一啲聲波出嚟,再靠聽啲聲波反射返返嚟要用幾多時間嚟感知佢周圍啲物件係乜嘢形狀同離佢有幾遠。

時間編碼解釋到點解動物識得處理一啲嚟得快去得快嘅訊息[37]。當要應對好短暫嘅外界刺激嗰陣,一粒神經細胞未必夠快,產生到多過一個 spike。之但係研究顯示,就算係一個單獨嘅 spike 都有可能傳達到訊息-而得嗰一個 spike 就表示,呢啲訊息冇乜可能係齋靠頻率嚟傳遞嘅。「時間編碼幫到手處理極之短暫嘅訊息」亦都解釋到感官點樣用定位:動物能夠或多或少噉靠聽聲嚟感知外界物件嘅位置(例如蝙蝠就零舍叻做呢樣嘢),呢種能力要求個神經系統曉喺以毫秒計嘅短暫時間間隔之內攞到大量嘅聽覺訊息;如果呢啲訊息要純粹靠可以好慢嘅發射頻率嚟傳達嘅話,噉一粒等緊聽覺訊息嘅神經細胞可以要等成超過 1 秒先至能夠區分唔同嘅聽覺訊息-根本冇乜可能會做得到喺實驗觀察到嘅嗰種超快速聲音定位。

視覺編碼

為咗解釋動物嘅神經細胞點樣快速噉傳遞視覺訊息,有科學家主張話視網膜會將視覺訊息包含喺刺激出現嘅時間同第一個 spike 之間嘅時間間隔嗰度[38],而呢個數就係所謂嘅到第一個 spike 嘅潛復期(latency to first spike)。雖然呢種傳訊息方法比較易受雜音干擾[39],但係就相當有用:有科學家做過研究,發現喺獼猴嘅視覺皮層入面,到第一個 spike 嘅潛復期提供到嘅訊息多過 ISI 嘅,而且用到第一個 spike 嘅潛復期嚟傳達訊息嘅做法喺聽覺同觸覺系統入面都有出現。

味覺編碼

哺乳類動物嘅味覺系統所受嘅刺激可以分做幾個好鮮明嘅大類,而且啲哺乳類對唔同嘅味道又會有好明顯唔同嘅反應,所以哺乳類味覺系統對於研究時間編碼嚟講好有用[40]。用時間性特徵嚟傳達嘅訊息會幫到隻動物分辨同一種味道(味道分做、同等幾個大類)嘅唔同分子,而每類味道都會產生一個獨特規律嘅 spike 反應。一個味道分子所產生嘅 spike 反應嘅時間特徵可以令到個研究者知道佢係乜嘢味-頻率會俾到有關嗰個味道屬乜嘢類嘅訊息,而時間性特徵就會俾到再仔細啲嘅訊息,幫到個研究者分(例如)唔同種嘅苦味分子[41]。即係話無論時間編碼定頻率編碼,味覺系統都會用嚟傳訊息,而兩種編碼方法傳嘅訊息嘅內容唔同。

嗅覺編碼

研究顯示,有多種動物嘅嗅覺系統都有用到時間編碼。喺家鼠嗅球當中,到第一個 spike 嘅潛復期會傳達到有關氣味嘅訊息,同頻率編碼比起上嚟,時間編碼能夠更加快噉傳訊息,令到隻老鼠行動起上嚟更加快,有助佢生存,雖然老鼠嗅球兩種編碼都會用[42]。同一道理,實驗顯示,兔仔蝗蟲嘅嗅覺感官系統都會用時間編碼嚟到傳達「聞到乜嘢味」呢個訊息俾個腦知[4]

時間編碼嘅應用

睇埋:光遺傳學

要準確噉量度時間編碼要用到好精確嘅科技至得。光遺傳學(optogenetics)幫到科學家透過控制一隻動物嘅基因嚟到幫佢哋控制隻動物嘅神經細胞,對光遺傳學嘅研究令到神經科學家有得控制個別神經細胞產生乜嘢同點樣嘅 spike [43]-解像度高到睇到個別單一細胞嘅程度。舉個例說明,藍光會令到 Channelrhodopsin 離子門打開,令到粒細胞去極化並且產生一個 spike。當粒細胞感應唔到藍光嗰陣時,道離子門會關埋,令到粒細胞唔再產生 spike,即係話由呢啲有 Channelrhodopsin 嘅細胞產生嘅 spike 嘅規律會反映到藍光刺激嘅規律。如果將 Channelrhodopsin 嘅基因植入去老鼠嘅 DNA 嗰度嘅話,研究員會能夠靠藍光訊號嚟控制啲神經細胞產生 spike,並且可以靠噉嚟控制隻老鼠嘅行為[44]。於是乎科學家就能夠透過操弄隻老鼠嘅神經細胞嘅 spike 發射嚟睇吓 spike 嘅發射時間係咪傳達到乜嘢訊息[45]

光遺傳學科技有潛質可以幫到手醫一啲同 spike 異常有關嘅神經或者心理病[45]。透過控制 spike 嘅產生,神經內科醫生可以提高或者壓抑個腦某啲區域嘅活動,等個腦嘅活動變成正常嘅樣-好多嘅神經或者心理病,包括咗抑鬱症精神分裂、同柏金遜症呀噉,都係因為個腦某啲區域嘅活動異常而引起嘅。事實係,有研究顯示,對 spike 與 spike 之間嘅時間間隔嘅操作喺控制起腦活動嗰陣可能仲有效過[44]

發射相位編碼

發射相位編碼(phase-of-firing code)係一種特殊嘅神經編碼方案,指將粒神經細胞傳緊嘅訊息嘅內容以 spike 喺神經振盪當中嘅相位(phase)嚟傳達-神經振盪指中央神經系統入面神經活動重複性噉上上落落嘅節奏,而一個 spike 嘅相位指佢喺一個活動週期入面嘅位置[46][47]。如果神經網絡嘅活動嘅上落嘅頻率低嘅話,用相位嚟做嘅編碼當中通常「相位」淨係需要有 4 個離散(discrete)嘅數值,就經已夠攞嚟代表嗮呢種訊號要代表嘅訊息內容-係一種相當有效嘅編碼方法。高頻嘅神經振盪都可以用發射相位編碼[48]

研究顯示咗,喺大腦皮層嘅某啲感覺區域有一啲訊號的確係用咗「spike 出現嘅時間」相對於「神經網絡嘅活動嘅上落嘅相位」嚟到表達有關外界刺激嘅訊息嘅,而唔係齋靠 spike 嘅數量嘅[46]

總體編碼

正話提到嗰啲編碼方案都主要係用個別神經細胞射嘅 spike 嚟到傳達訊息嘅,而總體編碼(population coding)係指用一大柞神經細胞整體嘅活動規律嚟到代表唔同訊息。喺總體編碼當中,每一粒神經細胞都有獨特嘅一套反應規律,都會各自對唔同嘅輸入作出唔同嘅反應(一柞神經細胞當中可能有啲仲會冇反應),而呢柞神經細胞嘅反應夾埋一齊嘅整體規律會幫到睇嗰個人預測呢啲神經細胞受到咗啲乜嘢輸入[49][50][51]

實驗性嘅研究顯示咗,總體編碼嘅做法喺個腦嘅感覺同運動區域嗰度都有出現。例如係專管視覺嘅中顳葉(medial temporal lobe,簡稱「MT」)噉,嗰度啲神經細胞會對郁嘅方向有反應,當個人望到一舊向住某個特定方向郁緊嘅物體嗰陣,MT 嘅神經細胞整體上會以一個帶有雜音同常態分佈式嘅規律射 spike,而舊物體郁嘅方向會決定呢個規律嘅型態,以個別神經細胞嘅射 spike 規律就算同 MT 個整體唔同都唔會影響最後成個 MT 得出嘅訊號[52]。運動方面嘅例子就有主要運動皮層(primary motor cortex),有科學家做咗啲研究,訓練啲馬騮去操作一個遊戲搖桿,要啲馬騮將支搖桿移向一舊發光嘅嘢嗰度。佢哋發現,一粒個別嘅神經細胞會對多個方向起反應,但係每粒都有一個特定嘅方向,喺隻馬騮要將支搖桿移向嗰個方向嗰陣射 spike 射得零舍快,所以呢柞神經細胞嘅整體射 spike 規律會反映到隻馬騮喺度將支搖桿移緊向邊個方向[53]。理論上,啲研究者仲有得按照攞到嘅數據計返個總體向量(population vector)嚟反映嗰柞神經細胞個輸出:

 

當中   係神經細胞   嘅活動,而   係神經細胞   偏好嗰個輸入。例如家吓個腦望到有件物體向左手邊郁緊,偏好左手邊嗰啲神經細胞會有好勁嘅活動,而唔偏好左手邊嗰啲細胞嘅活動會相對弱,於是用上面條式計到出嚟嗰個   會偏向左手邊-嗰個腦區成功噉傳達咗有關件物體嘅移動方向嘅訊息。

總體編碼嘅好處包括咗:由一個理論嘅角度睇,總體編碼係一個喺數學上有咗精細解法嘅問題,佢相對簡單,要用數學模型模擬佢好易,唔似得正話嗰啲編碼方案噉,吓吓都講個別神經細胞嘅活動-後者嘅情況因為一個腦區閒閒地都有成幾億粒神經細胞,所以要模擬起上嚟好多時都會好撈絞[49];總體編碼能夠減少不確定性,因為喺用一大柞神經細胞嘅規律嚟代表訊息嗰陣,個別神經細胞嘅活動嗰啲隨機性嘅上落對傳緊嘅訊息造成嘅雜音就會相對少咗,而且又可以表達一個外界刺激好多唔同方面嘅特徵;總體編碼同頻率編碼比起上嚟快好多,可以作出近乎一瞬間嘅反應-時間解像度極之高[54]

相關編碼

相關編碼(correlation coding)指出,spike 同 spike 之間喺一段 spike 當中嘅相關(correlation)可以帶有一啲訊息。早期嘅研究認為,spike 列之間嘅相關衹係能夠減少-唔能夠提升-兩條 spike 列當中帶嘅訊息[55],但係呢個諗法遲吓就受到新證據挑戰:研究發現,喺某啲情況之下,spike 列同 spike 列之間嘅相關可以提升佢哋所帶嘅訊息嘅內容量[56]。相關亦都可以帶有兩對神經細胞之間嘅個別發射率入面冇嘅訊息,例如有研究指,喺某啲靈長目嘅聽覺皮層嗰度,聽到純音會令到彼此之間有相關嘅 spike 嘅數量上升,但係啲神經細胞嘅平均發射率就唔變[57]

位置編碼

 
位置編碼嘅圖解;每條線代表一粒神經細胞,幅圖嘅 X 軸係「所受嘅外界刺激嘅特徵」,而 Y 軸係「神經細胞嘅整體活動」。

位置編碼(position coding)係總體編碼嘅一種。喺一個總體編碼入面,「所受嘅外界刺激嘅特徵」同「神經細胞嘅整體活動」好多時會形成高斯函數(Gaussian function),即係話近某一個特定平均值嘅外界刺激會激發好多粒神經細胞射 spike,而當一個外界刺激離個平均值愈遠,佢所引起嘅神經細胞活動就會愈弱。所以如果用 X 軸代表「所受嘅外界刺激嘅特徵」,Y 軸代表「神經細胞嘅整體活動」,噉畫出嚟嘅嗰條線會好似鐘噉嘅形。

呢種編碼主要用嚟傳達一啲連續性嘅變數嘅數值,例如係關節同眼嘅位置、色水、或者係聲嘅頻率。一粒個別神經細胞容易俾雜音影響到,所以用單獨神經細胞嘅頻率編碼好多時都會唔準,但係(例如)1,000 粒神經細胞冚唪唥都出錯嘅機會率低過一粒神經細胞出錯嘅機會率,所以用大柞神經細胞嚟傳訊息會準啲精確啲。

如果一柞用位置編碼嘅神經細胞條高斯函數線得一個 peak,佢哋傳訊息嘅精確度會隨住神經細胞數量而線性噉上升;相對之下,如果條線有好幾個 peak 嘅話,嗰柞神經細胞傳訊息嘅精確度會隨住神經細胞數量有指數增長(exponential growth)[58]

疏編碼

疏編碼(sparse coding)係總體編碼嘅一種[59],指外界刺激嘅每一個部件都由一細柞神經細胞嘅強烈活動嚟到入碼[60][61][62]。喺疏編碼入面,一柞神經細胞會負責處理一啲特定嘅訊息,而呢柞神經細胞會分做幾柞,每一柞專門負責處理嗰啲訊息當中嘅一啲特定部份。喺一段時間之內,一列 spike 嘅疏度可以透過計「活躍嘅神經細胞」同「神經細胞嘅總數量」之間嘅比例嚟定義。疏編碼似乎係神經系統嘅運算同傳統電腦嘅比起上嚟最唔同嘅地方,因為喺神經系統當中,同一個訊息可以分佈喺好多粒神經細胞之間,而相比之下,一部電腦運算緊嘅每一份訊息都淨係會由一到兩粒處理器集中負責處理。

疏編碼代表訊息嘅方法有啲似人類語言:當一柞神經細胞收到一柞個量可以好大嘅輸入嗰陣,疏編碼演算法(例如係所謂嘅疏自編碼)會嘗試揾一細柞能夠用嚟代表呢啲輸入嘅神經活動規律,而當呢啲活動規律以啱嘅比例或者次序結合埋一齊嗰陣,就會產生原本嗰個輸入,而呢啲活動規律就係呢啲輸入嘅疏編碼-似十足語言噉;舉個例說明,廣東話入面會出現嘅句子可以有好多好多唔同嘅款,但係呢啲款冚唪唥都可以用相對少量嘅符號-即係唐字粵字、同標點符號呀噉-以某啲特定嘅次序排列結合埋一齊嚟到傳達。

線性產生模型

多數疏編碼嘅模型都係建基於線性產生模型(linear generative model)嘅[63],喺呢啲模型當中,符號會以線性嘅型式結合埋一齊去產生收到嗰個輸入。

正式啲嚟講,線性產生模型嘅定義如下:如果家吓個輸入用一個有 k 噉多個向量代表,疏編碼嘅目的係要揾出 n 個 k 維嘅基向量(basis vector)嚟代表 n 粒神經細胞,以及每個呢啲基向量都要有一個 n 維、疏嘅(指啲元素多數係 0 嘅)向量嚟代表呢粒神經細胞有幾影響到個輸出,令到以下呢條式就會俾到個啱嘅輸出[64]

 

當中:

 ,係有 k 個維度,代表輸入嘅向量;
 ,有 n 個分別代表 n 粒神經細胞嘅向量;
 ,有 n 個向量,分別代表嗰 n 粒神經細胞每粒有幾影響到個輸出。

軟定硬

用線性產生模型演算法整出嚟嘅編碼有得分做兩大類:「軟」性嘅疏編碼同「硬」性嘅疏編碼[63]。呢個分類建基於嗰個編碼啲基向量對住一個輸入嗰陣傾向點樣分佈。一個「軟」性嘅疏編碼有一個好平滑嘅高斯函數噉形嘅分佈,但係會有多個 peak,而且有好多嘅 0 值、一啲細嘅絕對值、同埋好少大嘅絕對值-即係話好多個神經細胞羣都好活躍;相比之下,一個「硬」性嘅疏編碼有大量嘅 0 值、近乎冇細嘅絕對值、同埋有一定量大啲嘅絕對值-即係話得少數幾個神經細胞羣係活躍嘅。由代謝嘅角度嚟睇,「硬」性嘅疏編碼唔使用噉多神經細胞活動,所以會比較慳能量[63]

完整度

另一種將線性產生模型演算法整出嚟嘅編碼分類嘅方法,係睇佢係「啱啱好完整」(critically complete)定係「完整過龍」(overcomplete)。如果神經細胞嘅數量 n 啱啱好等如輸入向量嘅維度 k,噉呢個編碼就算係「啱啱好完整」,喺呢個情況下,輸入向量嘅改變可以引致神經細胞向量嗰啲系數突然間改變得好犀利,而呢個編碼唔會曉平滑噉處理輸入嗰度嘅雜音或者輸入嘅縮放;但係如果神經細胞嘅數量 n 大過輸入向量嘅維度 k,噉呢個編碼就為止「完整過龍」,能夠平滑噉處理輸入嗰度嘅雜音或者輸入嘅縮放[65]

完整過龍嘅編碼似乎好好用:據估計,人類嘅主要視覺皮層(visual cortex)完整過龍咗成差唔多 500 倍,一個 14 x 14 (196 個維度)嘅輸入會有成 100,000 粒神經細胞負責處理運算[63]

生物性嘅證據

疏編碼或者解釋得到神經系統普遍係點樣做記憶功能嘅。為咗要適應四圍嘅環境,一隻動物實要去學識邊啲外界刺激對自己有益,邊啲對自己有害,邊啲同自己嘅生存唔啦更。呢種認知作業要求隻動物識得用記憶功能將自己經歷過嘅嘢記低,而喺呢個記憶過程入面,是但攞一個外界刺激,一個總體嘅神經細胞當中得一少部份嘅會對會對佢有反應,而每粒神經細胞都淨係會對少數幾個外界刺激有反應-就好似疏編碼描述嘅過程噉樣[66]

疏編碼記憶嘅理論研究顯示[67],疏編碼令到唔同訊息嘅代表之間嘅重疊少咗,令到聯想記憶(associative memory)嘅容量提升。喺實驗上,科學家發現咗有多個神經系統都會用疏編碼代表視覺[68]、聽覺[69]、觸覺[70]、同嗅覺[71]等方面嘅感覺訊息。

睇埋

註釋

  1. 但係要點樣由實際攞到嘅 spike 數據嗰度計返個發射頻率出嚟係一門學問,現時學界除咗神經發放率同時間相關發放率之外仲有好多種計法。

參考

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